真菌如何构建改变地球面貌的 “道路” 网络

真菌通过构建网络，释放了锁在原始岩石中的养分，并将这些养分输送到植物根部，从而使地球的陆地变得适宜生物生存。现在，一项成像研究揭示了这些真菌网络是如何构建的。

在人类开始修建道路以运输和交易资源的大约5亿年前，大自然就构建了类似的东西，并且在这个过程中从根本上改变了整个地球。这个早期的贸易网络不仅让长期局限于水中的植物得以在陆地上繁衍，还形成了土壤和大气层，孕育了我们所熟知的几乎所有生命随后的进化和繁荣。我们所说的是植物和真菌之间互利共生的关系，特别是菌根真菌，它们附着在植物根部，用困在原始岩石中的氮、磷等关键资源，交换植物提供的养分。菌根真菌为地球上的大部分植被提供支持，并且在土壤固碳方面发挥着关键作用，土壤中储存的碳比大气和植物生物量中碳的总和还要多。奥亚特·加尔韦斯（Oyarte Galvez）等人在《自然》杂志上发表的文章，让我们深入了解了这些非凡的网络是如何形成和发挥作用的。

植物和真菌之间的物质交换，将地球早期的岩石转化为土壤，这一过程极大地增加了氧气含量，降低了海洋和大气中的二氧化碳水平，从而改变了生物圈。这些巨大的变化主要归功于真菌的细管——菌丝，其宽度不到5微米，植物和真菌之间的物质交换就是通过菌丝进行的。这些细管的宽度约为人头发丝的十分之一，通常是大多数植物根尖宽度的百分之一，并形成了被称为菌丝体的复杂运输网络。如此小的直径使得菌丝能够穿透植物根无法到达的区域，而且每立方厘米土壤中，一些菌丝的长度能达到惊人的100米。这样的网络常常延伸数米，将植物相互连接起来，使得森林中的树木之间能够进行物质交换，这一现象被称为 “树木网络”（见go.nature.g.sjuku.top/4yek69g）。

尽管真菌网络的隐蔽性极大地阻碍了科学研究，但现在创新的方法让我们能够清晰地看到真菌是如何构建这些非凡网络的。通过改进这些技术，奥亚特·加尔韦斯及其同事从实验和理论两方面，极其清晰地展示了这些网络的实时构建和运作过程。作者们使用包括录制视频在内的自动成像技术，对菌丝体网络的生长进行了量化。他们追踪了超过50万个正在生长的真菌尖端和分支，并测量了菌丝细管中10万条细胞质流动的轨迹，其中包括在同一微小细管中同时流向植物和真菌尖端的流动。

奥亚特·加尔韦斯等人发现，几种菌根真菌的菌丝体网络从植物根部生长出来，在空间和时间上具有显著的规律性。为了解释这些规律模式，作者们提出了一种理论，将在土壤中生长的菌丝尖端的产生、消亡和移动，与基于网络中尖端数量的菌丝长度或密度的稳定增长联系起来。作者们的模型被称为 “BARE”（分支与湮灭范围扩展模型），它揭示了单一的 “先导波” 尖端是如何从根部出现并填满一个空间，形成一个复杂的网络（图1），这个网络将土壤养分运输到植物，并从植物获取养分以生长和维持真菌网络。前端生长较快的尖端似乎在 “拉动” 后面相对生长较慢的填充空间的尖端。

图1：不规则根瘤菌（Rhizophagus irregularis）真菌网络。黄色圆圈是真菌孢子。图片来源：洛雷托·奥亚特·加尔韦斯（Loreto Oyarte Galvez）

当土壤中的养分耗尽后，网络结构和细胞质流动会发生变化，以促进被称为孢子的真菌繁殖单位的生长。这些孢子通常留在土壤中，而在一些菌根真菌中，它们会以蘑菇的形式从土壤中长出，这揭示了在地表之下存在着一个强大而神秘的真菌生长网络。BARE网络生长模型补充了其他关于这些网络结构的理论，比如那些揭示网络生长的最优路径以及由此形成的大规模菌丝体结构的理论。

这项研究最广泛相关的方面或许是，网络构建和维护的成本，如何与从土壤中获取养分的收益相平衡。这些考量对于理解其他运输网络至关重要，比如血管、叶脉、公路和铁路系统，或者觅食蚂蚁所走的路径。

奥亚特·加尔韦斯及其同事研究了菌丝体中在最大化运输效率和最小化网络结构成本之间的平衡。一个最小化的菌丝网络会用尽可能少的菌丝将一片土壤区域与植物宿主连接起来，这样养分就必须运输相对较远的距离才能到达目的地。而一个最大化的网络会用大量菌丝构成的坚固网络填满这片区域，使得养分在任意两点之间的运输距离几乎最短，即使局部菌丝受损也不受影响。奥亚特·加尔韦斯等人发现，菌根网络的构建始终介于这两个极端之间。

这项研究的另一个有趣的方面与网络调节有关。是哪一方共生伙伴在调节这种物质交换呢？物质的转移是由一个权衡成本和收益的 “市场” 决定的，还是由一个满足双方需求的系统决定的呢？奥亚特·加尔韦斯及其同事的研究似乎否定了基于 “市场” 系统的可能性，因为研究表明，改变植物根系生物量或根系生长速率，或者用化学基质完全替代植物，对真菌的生长几乎没有影响。相比之下，改变真菌种类确实会影响真菌的生长。

奥亚特·加尔韦斯等人也指出了类似研究存在的一些局限性。例如，许多实验室研究仅限于在体外研究真菌生长的二维环境。然而，尚不清楚这些研究结果能否在三维土壤环境中重现，因为土壤环境通常包含岩石、沙子和其他细小颗粒。此外，尽管网络的生长和其中的流动已经得到了很好的描述，但这些活动背后的机制，比如生长在多大程度上是通过消耗植物提供的养分实现的，还是通过回收死亡的菌丝实现的，或者一个微小的细管如何能够同时向相反方向运输细胞质流动，仍然不清楚。尽管如此，奥亚特·加尔韦斯及其同事的工作在解决这些问题方面取得了重要进展。

菌丝体的非凡特性，比如从隐蔽的源头突然长出大型蘑菇，在当代文化中激发了丰富多样的故事。其中一个比较奇幻的例子是在科幻电视剧《星际迷航：发现号》中，“亚空间” 菌丝体使得 “发现号” 宇宙飞船能够通过其 “孢子引擎” 瞬间穿越银河系。在地球上，现在人们可以穿着含有菌丝体的蘑菇寿衣下葬，这种寿衣能加速我们的身体重新回归地球生物群的循环。

奥亚特·加尔韦斯等人深入探索了真菌网络神秘而奇幻的世界，提出了一个基于科学且具有预测性的菌丝体结构和功能理论，这无疑将激发更多的研究。希望这些研究能够帮助科学家更好地理解和改进对我们及其他物种的生存至关重要的运输网络。