类黄酮（Flavonoids）是植物次生代谢产物中一类具有C6-C3-C6结构的化合物，广泛分布于植物的叶、花、果实等组织中。已知的几种类黄酮如花青素、黄酮醇和黄烷-3-醇，以多种方式促进植物的生长和生存。在被子植物中，花青素能促进花粉与柱头的相互作用，吸引传粉昆虫和（并）促进果实扩散。黄酮醇可作为植物的紫外线保护剂和天然生长素运输调节剂。黄烷-3-醇在植物的各种组织中积累，可以防止植物被捕食。同时，黄烷-3-醇会使葡萄酒、果汁和茶品等饮料具有涩味和风味。黄烷-3-醇也是影响饲料作物的主要质量因素，且逐渐被认为是有益于健康的化合物。黄酮类化合物还具有防止紫外线照射、抵御病原真菌和食草动物等功能。类黄酮还参与植物和共生菌根真菌之间的相互作用。另外，类黄酮可能由于可以清除自由基而具有抗氧化的特性。黄酮类化合物的结构与抗氧化活性的关系已经进行了大量的研究，以确定它们在适应环境胁迫条件中发挥的作用。不同的环境条件，尤其是非生物胁迫，刺激了类黄酮在植物营养组织和器官中的积累。据报道，缺水可上调类黄酮的含量，并根据胁迫条件进行调节。类似的，还发现植物在应对寒冷、干旱和盐胁迫等多种非生物胁迫反应时，类黄酮的水平会增加。此外，盐胁迫还引起植物中的类黄酮发生变化。总之，植物在各种胁迫条件下往往会积累类黄酮化合物。本文综述了各种非生物胁迫下，类黄酮对植物保护作用。

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一、类黄酮在植物非生物胁迫的作用

它们在植物应对非生物胁迫（如紫外线、干旱、高温、盐碱等）中发挥多重保护作用，以下是其具体机制和功能的总结：

1. 抗氧化与活性氧（ROS）清除

类黄酮是植物体内重要的抗氧化剂，能够直接清除因胁迫产生的过量活性氧（如超氧阴离子、过氧化氢等），减轻氧化损伤。例如：

• 紫外线（UV-B）胁迫：木犀草素等类黄酮在叶片表皮细胞积累，通过吸收UV-B辐射并中和ROS，保护叶绿体免受光氧化损伤。

• 干旱与盐胁迫：黄酮类化合物（如槲皮素）通过提高抗氧化酶（SOD、CAT）活性，维持细胞氧化还原平衡，缓解渗透胁迫导致的膜脂过氧化。

2. 渗透调节与细胞稳态维持

在干旱或盐碱胁迫下，类黄酮可通过以下途径帮助植物适应：

• 渗透保护：促进渗透调节物质（如脯氨酸、可溶性糖）的积累，降低细胞渗透势，维持水分吸收。

• 膜稳定性：通过抑制脂质过氧化，保护细胞膜结构的完整性，减少离子泄漏。

3. 紫外线过滤与光保护

类黄酮（如花青素、黄酮醇）在植物表皮层形成“防晒屏障”，吸收有害的UV-B辐射，减少DNA和光合系统的损伤。例如：

• 牡丹和野罂粟的花色差异与类黄酮分布相关，其积累可增强UV抗性。

4. 温度胁迫响应

• 高温：类黄酮通过稳定热敏感蛋白和酶活性，减少高温诱导的蛋白质变性。

• 低温：某些类黄酮（如二氢槲皮素）通过调节脱落酸（ABA）信号通路，增强抗冻性，抑制冰晶形成。

5. 金属与盐碱胁迫缓解

• 重金属胁迫：类黄酮可通过螯合重金属离子（如Cd²⁺、Pb²⁺），减少其毒性。

• 盐胁迫：F3'H基因（类黄酮-3'-羟化酶）的激活促进槲皮素等产物的合成，增强植物耐盐性。

6. 分子调控与信号转导

类黄酮参与植物激素（如生长素、ABA）的调控，影响胁迫相关基因表达。例如：

• F3'H基因在干旱或盐胁迫下表达上调，通过合成羟基化黄酮（如槲皮素）激活抗逆通路。

• 类黄酮与ROS信号互作，调节气孔关闭以减少水分流失。

二、黄酮物质合成

备注：4CL，4-香豆酸辅酶A连接酶；ANR，花青素还原酶；ANS，花青素合酶；C4H，查耳酮4-水解酶；CHI，查耳酮异构酶；CHR，查耳酮还原酶；CHS，查耳酮合酶；DFR，二氢黄酮醇4-还原酶；F3H，黄烷酮3羟化酶；F3'H，类黄酮3‘羟化酶；F3'，5'H，类黄酮8‘，5'-羟化酶；FLS，黄酮醇合酶；FS1，黄酮合酶1；FS2，黄酮合酶2；GT，糖基转移酶；IFS，异黄酮合酶；LAR，无色花青素还原酶；PAL，苯丙氨酸解氨酶。

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三、类黄酮物质响应的基因

四、相关检测指标

1.总黄酮含量 5.原花青素含量

2.异黄酮含量 6.总酚含量

3.单宁含量 7.鞣花酸含量

4.花青素/花色苷含量 8.总黄烷醇含量

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