中国遗传学家最早的创新实验研究

——纪念陈桢院士“Variation in External，

Characters of Goldfish”论文发表100周年

冯永康

（生命科学史研究者）

陈桢（1894—1957）（1928年留照）

陈桢（Ch’en Chen），字席山（Shisan C. Chen），是我国第一位系统从事遗传学实验研究的科学家。1922年夏，作为在摩尔根“蝇室”里系统学习并接受实验技术专门训练的第一位中国留学生，获得哥伦比亚大学研究生院硕士学位回国后，随即在国立东南大学担当起在国内高等学校率先开设现代遗传学课程的重任。与此同时，他利用从摩尔根“蝇室”带回的果蝇，继续“果蝇生殖细胞的成长与遗传性状的关联”之实验研究。

1923年12月12日的半夜，东南大学校园发生意外大火灾， 生物学系的实验设备和图书馆几乎全被烧光。火灾发生后的第二天，陈桢就使用东南大学的官方信纸，给所了解的美国一些知名生物学家写信求援，恳请这些学者能把自己发表过的专业文章重印本等资料捐献给东南大学。

在发出求助信没有得到及时回复的情况下，陈桢从摩尔根果蝇遗传学实验研究中得到启发，开始思考并决定选用中国本土特产的金鱼，作为遗传和变异研究的新材料。

陈桢在广泛查阅和收集古籍中有关金鱼变异的历史资料、大量调查和观察南京等地金鱼玩赏家们多年来收集的稀有品种标本的基础上，靠着极其简陋的设备和仪器，开始了长达30多年的金鱼的变异和遗传、起源和演化方面的系统性的实验研究。

陈桢通过不同品种的金鱼之间以及饲养金鱼与野生鲫鱼之间进行的一系列杂交实验，对金鱼和鲫鱼的外形变异进行了细致的观察、缜密的测量统计和全面的比较分析。他重点研究了金鱼鳍的各种形状、鳞的透明和五花、体色的蓝色和棕色等性状的遗传，对金鱼的起源和演变历史等问题进行了实验探索。

1925年，陈桢将根据金鱼变异和遗传的初步研究结果，撰写成的首篇研究论文“Variation in External，Characters of Goldfish”（中文名：金鱼外形的变异）共65页，发表在英文版的Contribution from the Biological Laboratory of the Science Society of China（《中国科学社生物研究所论文丛刊》）第1期上。

陈桢发表在《中国科学社生物研究所论文丛刊》第1期上实验研究论文(第1-6页书影)（1925）

陈桢的该篇研究论文，不仅记述了实验中大量观察得到的事实，也查阅并引证了30多篇文献史料，第一次论证了中国特有的金鱼是从野生鲫鱼经过家化形成，世界各地的金鱼都从我国输出的。该论文被誉为国际上鱼类变异与遗传研究的经典文献，是中国遗传学家最早的具有创新意义的实验研究成果。

是年，陈桢又以《金鱼的变异与天演》为题，在东南大学的《农学杂志》（附图10幅）和中国科学社的《科学》杂志上，发表了他的金鱼遗传学实验研究初步成果。

陈桢发表在《科学》《农学杂志》上的《金鱼的变异与天演》论文首页书影（1925）

在“金鱼的变异与天演”一文中，陈桢写道“现代遗传学者以为，凡是因为种细胞里的遗传的物质基本有了新改变，因而发生身体上的新变异，不论是小变异或是大变异，都可以叫做突变。”这是陈桢第一次用孟德尔遗传定律的重新发现者之一、荷兰植物学家和遗传学家德弗里斯（H.de Vries，1848—1935）的新式“突变论”之学说，来解释金鱼性状变异的形成原因。

陈桢发表在《农学杂志》上的《金鱼的变异与天演》论文之图五、六、七、八、九（1925）

在这之后，陈桢先后转战南北，继续在东南大学、清华大学和中国科学院动物研究所等地进行金鱼遗传学的实验探索，并不断取得震惊国际科学界的研究成果。

1928年，陈桢在美国Genetics杂志上发表了“Transparency and Motling，a Case of Mendelian Inheritance in the Goldfish Carassius Auratus”（中文名：透明和五花，金鱼中的第一例孟德尔式遗传）之研究论文。《透明和五花，金鱼中的第一例孟德尔式遗传》之研究论文，是国际上第一次证明孟德尔定律也适用于鱼类的实例。在对金鱼体色的遗传现象的细心观察中，陈桢不仅对杂交实验数据进行了记录和统计，还做了配图的描述与透彻的分析，证明了透明鳞决定于纯合的突变基因型（TT），正常鳞决定于纯合的隐性基因型（tt），而五花鱼则决定于杂合的基因型（Tt）。

1934年，陈桢又在美国的 Genetics 杂志上发表了“The Inheritance of Blue and Brown Colours in the Goldfish，Carassius Auratus”之论文（中文名：金鱼的蓝色和棕色的遗传），证明了金鱼体色的蓝色是1对隐性遗传因子纯合型的表现，而棕色是4对隐性遗传因子纯合型的表现，首次证实了1对遗传因子和4对遗传因子的孟德尔式遗传。

陈桢在金鱼遗传学研究上所取得的这些重要研究成果，极大地震动了国际遗传学界，扫除了当时不少学者对孟德尔遗传定律是否也适用于鱼类的怀疑，证明了孟德尔遗传定律具有普遍的意义。美国和日本学者以后所进行的鱼类遗传学研究，都深受陈桢的影响，故推崇他为国际鱼类遗传学研究的先驱。

1948年，在国立中央研究院评议会第二届第五次年会上，陈桢以“金鱼之遗传与演化及动物社会行为”等研究和“主持清华生物系”的学术成就，获得25票的高票，当选为国立中央研究院的第一届院士。在当时生物组当选的25位院士中，他是唯一的一位动物遗传学家。

附1 陈桢的金鱼遗传学研究之重要论文和论著

1 Shisan C.Chen.Variation in external characters of goldfish, Carassius auratus(金鱼外形的变异). Contr. Biol. Lab. Sci. Soc. China 1, no.1 (1925): 1-64.

2 陈桢.金鱼的变异与天演.科学,1925,10(3):304-330.

3 陈桢.金鱼的变异与天演(附图10幅).农学杂志,1925, 2(3):1-21.

3 陈桢.与中小学校生物学教员谈金鱼.新教育评论,1926,11:10-13.

4 Shisan C.Chen.Variation, evolution, and heredity of goldfish,Carassius auratus (金鱼的变异、进化和遗传).Peking Nat. Hist. Soc. Bull.1, no. 4 (1927): 52-54.

5 Shisan C.Chen.Variation, Evolution and Vererbung beim Goldfish, Carassius auratus

(金鱼的变异、进化和遗传). Blatter. f. Aquar. und Terrarienkunde Jahrg 38 (1927): 401-404.

6 Shisan C.Chen.Die Einwirkung des Alcohols auf die Entwickelung von Carassius auratus (酒精对金鱼发育的影响).Wochenschr. Aqu. Terr.-Kde.vol.24 (1927). Ref.Bargmann.

7 Shisan C.Chen.Transparency and mottling, a case of Mendelian inheritance in the

goldfish, Carassius aruatus (金鱼的遗传:透明和五花). Genetics 13 (1928):434-452.

8 Shisan C.Chen.The first case of simple Mendelian inheritance in the goldfish, Carassius aruatus (金鱼按照孟德尔遗传的初次发现). Trans. Sci. Soc.China 5 (1929): 38-40.

9 陈桢.金鲫鱼的孟德尔遗传.清华学报,1930,6(2):1-22.

10 Shisan C.Chen.The inheritance of blue and brown colours in the goldfish,Carassius auratus (金鱼蓝色和棕色的遗传). Journal of Genetics 29 (1934): 61-74.

11 陈桢.美丽的鱼——金鱼.人民画报,1951,3(6):281.

12 陈桢.A History of the Domestication and the Factors of the Variety Formation of the common Goldfish,Carassius auratus.中国科学,1956,5(2):287-321.

13 陈桢.金鱼家化史与品种形成因素.动物学报,1954,6(2)89-116.

14 陈桢,(泉水岩译).金鱼の驯化史と品种形成の要因.自然科学和博物馆,1956,23(3-4).

15 陈桢.金鱼家化史与品种形成的因素.北京:科学出版社,1955.

16 陈桢.金鱼的家化与变异.北京:科学出版社,1959.

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