上上个周日，我照常在阳台观察那对在路灯筑巢的八哥夫妇。当它们飞离，我正期待它们返巢的间隙，镜头无意间捕捉到了另一番震撼景象：数百只灰椋鸟，齐刷刷、密密麻麻集结于人行道上空的高压线、道旁玉兰状的路灯以及不远的那株樟树（就是之前博文多次提到的那株樟树）上。它们中的一些，时而起飞、相互追逐；时而落下，挤在一起。

图1    集群的灰椋鸟

此时正是灰椋鸟在本地越冬的季节。往年虽在公园大树、草坪，甚至小区楼顶见过它们集群，但这次在阳台上，目睹几百只齐刷刷落在电线、聚在路灯，景象尤为震撼。这般阵仗（当然，家燕更多是聚在电线上，而非路灯上），通常只在迁徙前家燕的“动员大会”上才能得见。

图2    往年看到的灰椋鸟

突然，鸟群开始躁动，其中几只的振翅，像是触发了某种机制，引起了级联反应。鸟儿们开始接二连三地跟着飞起来。霎时间，数百只鸟儿齐刷刷地朝一个方向翩飞，忽然又转向另一个方向；它们时而分成几个小群，时而又聚拢成一个大群，动作协同一致且高度同向。没过一会儿，电线上、路灯上、树上，便消失得干干净净。

图3    同向齐飞的灰椋鸟

         一、椋鸟普遍的集群行为

我所在的城市，灰椋鸟主要为冬候鸟。这个季节正是灰椋鸟迁徙到这边越冬的时间段。虽然夏天时，也能看到一些灰椋鸟留鸟，但很难看到如此规模的集群数量。

椋鸟科下的大多数物种具集群性，有些集小群，有些集大群。灰椋鸟经常集大群活动；这边常见的丝光椋鸟，也集小群活动。在西南地区，丝光椋鸟是留鸟，常与越冬来的灰椋鸟混群。在人口密度大、城镇密集的四川盆地，丝光椋鸟和灰椋鸟是比较容易遇到的鸟儿，丝光椋鸟是我观鸟生涯中较早认识的鸟儿。我一直观察的八哥，也属于椋鸟科。八哥既成对活动，冬天也会集大群活动。另外一种熟知的椋鸟是紫翅椋鸟，但从未谋面，因为西南地区不是它们的自然分布区。

图4   与灰椋鸟混群的丝光椋鸟

紫翅椋鸟也被称欧洲椋鸟、欧椋鸟（由于一些文献上的习惯叫法，下文中也将采用“欧洲椋鸟”这一称呼）。知道紫翅椋鸟，是在2023年第6期的《博物》上，那期的主题是物种入侵，紫翅椋鸟是主角之一。在北美，紫翅椋鸟是令美国政府头痛、让美国人民身心疲惫的鸟。这都归功于十九世纪的一场人祸。1890年，一个叫尤金·施福林的人，将从欧洲带回的60只已配对好的紫翅椋鸟在纽约中央公园放飞。为了保证引进的成功率，此人第二年又放飞40只。谁也不会想到，这星光熠熠的鸟儿只用了80年就扩散到北美全境。现在大约有2亿只紫翅椋鸟生活在美国，而全世界的紫翅椋鸟约12亿只。这期由于人类的“私心”而引发的著名物种入侵，不是本文的重点，感兴趣的可以去互联网详细了解。 

图5  紫翅椋鸟（©鸟网）

  二、生存压力驱使的集群演化

自然界当中存在大量的动物集群现象，如越冬的鸟群，洄游的鱼群，迁徙的食草动物群，还有泛滥成灾的蝗虫群，等等。动物为什么会聚居在一起？集群行为是怎么演化成的？ 

图6  蝗群（©BBC纪录片《地球脉动》）；背景噪点都是蝗虫，不是图片不清晰

图7  鱼群（©BBC纪录片《地球脉动》）

正如理查德·道金斯在《自私的基因》中所言：“群居生活可以为一个自私个体带来各种各样的好处；动物之所以要聚居在一起，肯定是因为它们的基因从群居生活的交往中得到的好处多，而为之付出的代价少。”牛津大学进化生物学家威廉·汉密尔顿认为，群居生活可能带来的好处有很多与避免被捕食有关，即“自私的兽群”模式。

汉密尔顿提出的“自私的兽群”模式，可以解释松散的动物如何聚拢成群。设想有一群动物正遭受捕食者的追捕。最靠近捕食者的最危险。但每一只逃命的动物都不愿意成为最近的那只，都希望自己处于同类的包围中。每一只都避免将自己某一侧暴露给捕食者，就会拼命地向中心地区移动，让其它个体挡在其周围。如果这群动物原来是松散的，这种向群体中心移动的结果很快就会使它们挤成一团。即使被追捕的动物开始没有任何聚拢的倾向，但自私的动机将会促使每一个个体挤到其它个体中间以缩小其危险区。这样，集群迅速形成，而且会变得越来越稠密。

动物集群时，每个个体被捕杀的概率会显著低于松散状态，这是汉密尔顿“自私的兽群”模式的核心思想。这种模式也被一些科学研究所验证。

2023年，我国西湖大学与德国马普所研究所的研究团队，用强化学习的方法揭示了“动物生存压力在集群形成中的关键作用”。该研究基于强化学习，设计了一种“群体非依赖”的奖励机制。在这种机制下，智能体（用不同颜色代表捕食者和猎物）的行动只依赖于自身的生存本能。研究观察到，随着进化迭代次数的增加，猎物群体的稀疏度逐渐减小（即密度逐渐增大），明显形成多个群体，并展现出协同运动模式和高度同向性。研究人员还注意到了捕食者的困惑效应，观察到了捕食者的冲散策略和边缘捕食效应，以及有限空间内的群体转圈行为。 

图8   协同进化前后猎物运动模拟对比（© 公众号西湖大学WINDY Lab）

上述研究中智能体的“生存本能”，在机制上可以理解为对动物“利己本能”的模拟。因此，研究中迭代后智能体所展现出的协同运动模式，与现实世界中鱼群、鸟群逃避天敌时的闪避行为，以及捕食者的相应策略，在现象上高度吻合。

三、七邻阵法

汉密尔顿的“自私的兽群”模式解释了松散的动物如何聚拢成群。但聚拢后如果乱作一团，互相碰撞，反而会消耗更多体力，这显然不是个好局面。这时，我们前面提到的著名外来物种入侵案例的主角——紫翅椋鸟——再度登场。

在动物的集群行为中，紫翅椋鸟的飞行表演的研究绝对排在前列。科学家发现，紫翅椋鸟通过一种叫做“无标度行为相关”的机制来维持飞行形状。简单说就是，不管鸟群有多大，哪怕成千上万只，只要其中一只鸟突然改变方向，这个动作就会像波浪一样传遍整个鸟群（想象下足球比赛时的人浪）。这个波浪传播的最远距离，科学家管它叫"关联长度"。

言归正传。鸟群里的每一只鸟只需要遵循一条简单的规则：关注身边最近的约7只鸟的飞行位置，并随时准备调整自己的位置。就这么简单，整个鸟群便实现了高度同步的协调运动。这要求每一只鸟都必须保持高度专注周围同伴的身姿，同时又要极端清醒，随时调整身形——这是它们必须恪守的生存法则。任何开小差、脱离同步的个体，最终都将在自然选择中被淘汰，因为这直接关乎生死。

图   椋鸟群

正是基于这条简单的“邻里关注规则”，任意一只鸟的转向效应，才能以极小的失真如涟漪般扩散至整个群体，最终协调整个群体，让数千只鸟得以形成那壮观而流畅的“鸟浪”。

科学家将“鸟浪”中每只鸟儿此时的状态称作临界态。临界态，就是系统在“稳定守恒”与“灵活应变”这两个核心需求之间，所找到的那个最优的平衡点，也就是临界点 。比如0℃和100℃这两个温度点，是水相变（三态变化）的临界点。相变的临界点，在物理上是指物质从一种状态（如有序）转变为另一种状态（如无序）的精确时刻。在这个点上，系统处于一种高度非平衡的、动态的、最优响应的状态。

集群飞行中的每一只椋鸟，其实都处在一种临界态，一种“动静间的临界状态”。这里的静，不是指静止不动，而是与周围同伴保持高度协同的飞行状态；而动，则是指它们持续发生的飞行姿态与方向的微小调整。这种稳定与灵活达成动态平衡的临界点，是整个鸟群最智能、最敏捷的时刻。正是此时，每一只鸟都恪守着那条简单的规则，共同在天空中呈现出了数千只鸟协调运动、同步翩飞的“鸟浪”奇观。

四、研究者的困惑

然而，一些更深层的问题始终困扰着研究者，也包括我这样的观察者。鸟儿遇到危险，按理说应该直接飞回安全的栖息地才对，为什么要聚成这么大一群，在空中没完没了地盘旋呢？就算没有捕食者来，它们也照样这样飞，白白消耗那么多体力，这到底是为了什么？还有，在平静无扰的时候，到底是什么机制，启动了鸟儿先后振翅、齐飞共舞？难道它们不怕这么大的动静，反而会把捕食者吸引过来吗？

五、几个猜想

（一）演化的保守

我注意到，像灰椋鸟这类有迁徙习性的鸟儿，大规模集群活动常出现在繁殖期后、迁徙途中或越冬地。这时，它们已经离开或远离了只有在繁殖期才会使用的临时巢穴，可说是“居无定所”。尤其在迁徙途中，“鸟”生地不熟，一旦遭遇捕食者，紧跟大部队无疑是最稳当的保命之道，这是残酷自然选择塑造出的生存策略。面对危险，它们不是“大难临头各自飞”，而是保持一种高度协同的集群状态。这种行为，就像生物演化中一些关键基因保守地遗传一样，几乎不会改变。因为任何一只鸟如果“开小差”或思想不统一，脱离了群体，下场往往都很惨。

（二）战备训练

鸟儿不会无缘无故地消耗如此多的能量，在没有捕食者时进行的漫长空中“表演”，这种行为应该与生存密切相关。因此我猜测，这很可能是一场针对新兵的“战备训练”或实战化军事演习。

繁殖季后，种群中加入了大量缺乏经验的当年成鸟或亚成鸟。这些“新鲜血液”急需在飞行中学会“关注七邻”的阵法，掌握协同保命的技能。在长辈的“传帮带”下，只有通过反复练习，才能将复杂的飞行动作化为保命的本能，以便在遭遇天敌时成功“逃出生天”。而这种长时间的集体实训，正是在和平时期成本最低、容错率最高的训练方式。

那“战备训练”是如何“组织”的呢？是否有可能是这样，鸟群的熟练成年鸟（长辈们）负责组织鸟群演练。但这对它们有什么好处呢？别忘了新加入鸟群的成员中也有它们的后代及近亲。动物会倾向于帮助与自己共享基因的亲属生存和繁殖。在鸟群中，许多个体间都存在或近或远的亲缘关系。因此，成年鸟看似“引领”群体演练的行为，本质上是可能出于自私，通过提升整个群体（尤其是与自己有亲缘关系的年轻后代）的生存技能，间接保障了自身基因的延续。因此，这场看似耗费能量的空中表演，或许正是一场深植于基因本能、为了家族未来而进行的生存投资。

（三）鸟口普查

《自私的基因》中提到，已逝的英国生物学家温-爱德华兹假设：大批的欧椋鸟在晚间集聚、鸣叫属于“炫耀性展示”，为的是对所有的个体进行“鸟口普查”提供方便，并相应地调整其出生率。他不认为动物对其自身数量的估计是一种有意识的行为，而认为这是一种把个体对于其种群的个体密度的直觉，同它们的繁殖系统联系起来的神经或内分泌机制。

理查德·道金斯比较认同爱德华兹的“鸟口普查”观点，但他认为欧椋鸟可能会从集群时的个体密度，预测来年为雏鸟寻找食物的困难程度。假如它发现冬天的个体密度特别高的话，很可能采取保守策略，减少来年的每窝产蛋数量。假如真是这样，每一只自私的个体，都会假装成多个个体在鸣叫，造成假的高密度，以骗使周围的同类降低它们的窝卵数，减少与自己基因的不同的个体数量。

不过必须指出，道金斯的这一推论主要是对其“自私的基因”理论的应用与推演，而现实情况是否真的如此，仍需科学验证。

（四）同宗同源

为何世界各地的椋鸟都普遍具有集群行为，这可能与它们演化自一个拥有此行为的共同祖先有关。复杂的集群行为是一种高难度的“特化技能”，如同一种复杂的语言，不太可能在不同大陆被独立“创造”多次。更可能的原因是，一位古老的椋鸟祖先在自然选择中“编写”了这套核心程序，并成为家族不外传的“生存绝学”。当它的后代在全球开枝散叶时，这份宝贵的生存遗产被一并继承，并在不同的天空下，奏响了同一曲协同的乐章。

六、展望

或许在不久的将来，随着追踪技术、大数据分析及人工智能的不断发展，学科交叉的深度融合，将催生出更多关于动物集群的猜想，与文中的一并接受科学的检验。回望这些视野中消逝的“舞者”，不禁令人感叹：何等奇妙的生命律动！演化这把以生存为刃的刻刀，竟能雕刻出如此既实用又壮美的图景——这本身，便是自然最伟大的诗篇。

才疏学浅，文中若有不对及遗漏之处，请批评指正。

          本文部分图片素材来源于BBC、鸟网及西湖大学WINDY Lab，特此致谢。

主要参考文献：

理查德·道金斯（英），2018，《自私的基因》：40周年增订版[M].北京：中信出版社.