兔年说兔

王德华/山东大学

今年是兔年，是我的本命年。写点文字，说说我的兔缘。

说起与兔子的接触，有印象的是小时候三姐在家里的院子里养过兔子，是家兔，记得兔子喜欢吃刺槐的嫩叶和苦菜等，冬天就喂白菜、萝卜叶等。再有就是在冬天跟着村里有猎枪的大人在田野里追踪过兔子，那是野兔。野兔不打洞，只是在地面田埂边上或大一点的土块下简简单单做个窝栖息，等人快走到跟前的时候，突然跃起快速逃跑。聊起小时候猎人冬天打兔子，这个场景就经常出现。

后来知道了我国饲养的家兔都是欧洲的穴兔驯化来的，挖洞穴居。中国的野兔都没有被驯化，在野外都不挖洞。穴兔Rabbit是早成型，野兔Hare是晚成型。家兔染色体为22对，野兔染色体为24对。家兔是欧洲的野生穴兔驯化而来的。野生穴兔是穴兔属现存的唯一一个物种。

1997年作为嘉宾受邀走进中央电视台《人与自然》栏目，解说兔子的生态学地位。还记得那那个片子是讲欧洲兔子的命运，由于农业生产等人类活动，兔子的命运收到了威胁。虽说欧洲的穴兔引进澳大利亚造成了无可挽回的生态灾难，但欧洲很多地区兔子数量逐年下降，需要人类的保护了。

自己接触最多的是小型兔子鼠兔。1985年我考取中国科学院西北高原生物研究所王祖望先生的研究生，开始研究高原鼠兔的生理生态学适应。硕士学位论文是关于高原鼠兔和根田鼠褐色脂肪组织的组织结构和非颤抖性产热的季节性变化。1990年师从北京师范大学孙儒泳院士攻读博士学位，继续做高原鼠兔的生理生态适应，主要是测定光周期和环境温度对褐色脂肪组织的生化产热特征和非颤抖性产热能力的影响等。博士后的工作也是围绕高原鼠兔等高寒地区小型哺乳动物的生理适应开展的。

后来我的学生继续做高原鼠兔的生理适应，主要从体重、脂肪含量和血清瘦素的季节变化和生理功能等方面开展研究。再后来我们与中科院西北高原生物研究所张堰铭研究员和遗传发育研究所的John Speakman教授合作，用双标记水的方法测定了高原鼠兔自由生活条件下总能量消耗的季节变化，并分析了其冬季能量消耗低于夏季的原因，也发现了部分高原鼠兔在冬季啃食牦牛粪便是越冬能量的一个重要补充。与鼠兔的缘分延续到今，鼠兔在青藏高原上生存的秘密还有很多，希望还有机会能继续对高原鼠兔的生理学进行研究，如高原鼠兔如何在高寒低氧条件下维持40度左右的高体温，如何进化的、进化的机理是什么等。

想起来很多年前，王祖望先生和冯祚建先生曾经建议过一个重大课题，中国鼠兔的生理生态学研究。由于各种原因，没有得到批准。

兔类动物以前被分类学家列入啮齿目。因兔类有4个上门齿（1对小门齿在大门齿后边），啮齿类有2个上门齿，结合其他特征，后独立为兔形目。兔形目动物的特点还是很明显的，如后足长、耳朵大、尾巴短等。

兔形目动物包含兔科和鼠兔科，全世界现今有100多种大大小小的兔子（穴兔、野兔、鼠兔）。在中国分布的有1个属10种野兔，都是兔属 (Lepus)；28种鼠兔，都是鼠兔属（Ochotona）。据统计全世界现有兔科11属65种，鼠兔科1属36种。

在查阅相关资料的时候发现，我国学界对兔类的野外生态学等研究资料很缺乏，关于分类学的资料相对多一些。罗泽珣先生写过一本《中国野兔》的小册子。罗先生是我国的兔类专家，对中国的兔子分类有过总结和评述（罗泽珣和冯祚建，兔形动物的进化与分类学工作述评。1981，动物学杂志）。中科院昆明动物研究所王应祥先生在其著作《中国哺乳动物种和亚种分类名录与分布大全》（2003，中国林业出版社）中，对兔形目的分类进行过梳理。中科院动物研究所的蒋志刚先生主编的《中国哺乳动物多样性及地理分布》（2015年）、史密斯和解焱主编的《中国兽类野外手册》（2009，湖南教育出版社），以及魏辅文院士主编的新著《 中国兽类分类与分布 》（2022，科学出版社）等，都有相关兔形目动物的分类论述。

我国的很多物种如云南兔、海南兔、中亚兔等，几乎没有资料。塔里木大学的张建萍博士近年对塔里木兔的抗旱生理学等进行了相关研究。

我国的鼠兔分类专家是中科院动物研究所的冯祚建先生和西北高原生物研究所的郑昌琳先生（冯祚建和郑昌琳，中国鼠兔属的研究—分类与分布。1985，兽类学报）。四川林科院的刘少英研究员对鼠兔的分类学进行系统整理（刘少英等，基于Cyt b基因和形态学的鼠兔属系统发育研究及鼠兔属1新亚属5新种描述。2017兽类学报）。中科院昆明动物研究所的张亚平先生团队对中国兔子的分子分类进行过系统研究（Wu et al., 2005. Molecular phylogenetics and biogeography of Lepus in Eastern Asia based on mitochondrial DNA sequences. Mol Phylogenet Evol 37:45–61）。魏辅文院士等对中国的兽类名录进行了新的整理（魏辅文等，中国兽类名录2021版。2021， 兽类学报）。中科院动物研究所的相雨也曾对中国的兔子分类现状进行过整理（相雨等，中国兔属动物的分类现状和分布。2004, 四川动物）。

我国对鼠兔的研究是很丰富的，特别是高原鼠兔的研究，从种群生态学（边疆晖，中国兽类种群生态学研究进展与展望。2021 兽类学报；边疆晖和王德华 2022 不忘初心，砥砺前行-记中国科学院西北高原生物研究所兽类学研究发展历程。2022，兽类学报）、行为生态学（张堰铭研究员、魏万红研究员、曲家鹏研究员等近年的工作）、生理生态学（王德华等，中国哺乳动物生理生态学研究进展与展望。2021，兽类学报；王德华和王祖望，青藏高原小型哺乳动物的生理生态学研究：从个体到生态系统。2022，兽类学报）、低氧生理学（杜继增先生的工作）等，都有很多的研究。中国科学院动物研究所的杨奇森研究员和葛德燕研究员最近的一项研究揭示了对环境高度敏感的鼠兔类群在不同时间尺度杂交事件的基因组学效应和进化响应（Ge et al. 2022 MBE）。

既然是说兔，最后说几句兔子。

穴兔的适应能力很强，各种生境几乎都能生存。穴兔还有超强的繁殖能力，穴兔的地下有很庞大的洞道结构，有个专门的词warren，就是兔子窝。成语“狡兔三窟”应该说的是穴兔，很形象。

兔子还有一个习性是吃自己的软便。兔子的粪便有两种，一种是水分重吸收后相对干燥的颗粒状的粪球，一种是软便。兔子有取食自己软便的习性，据分析软便中的氮含量比较高，推测是兔子对软便中的蛋白质重吸收。内蒙古草原的布氏田鼠也有食粪行为，我们在实验室中给田鼠戴上脖套阻止田鼠取食粪便，结果发现阻止田鼠的食粪行为后，除了影响其代谢生理外，还会影响其认知能力。所以兔子的取食软便的行为，也许还有更多的生理功能。

兔子的形态与其生态适应性是密切相关的，如体型较大的北极兔（体重可达7千克）分布在北美洲的加拿大和格陵兰岛，主要在北极圈内，其耳朵就比较短，减少散热，有利于保存热量。关于恒温动物身体的延伸部分（如尾、耳、腿等四肢及附器），在寒冷地区的物种比在温暖地区一般要较短小这个现象，是生态地理学中的一个规律，称为艾伦律。寒冷地区，动物面临的主要生存压力是寒冷，所以要保温。

而栖息在温暖的草原和荒漠环境中的黑尾长耳兔，体型细瘦，长长的大耳朵，耳朵上血管丰富、毛发稀少，这显然有利于散热。热带地区动物的生存压力是高温缺水，所以散热、保水是重要的。