103. 植物是如何形成细胞壁的?How do plants make cell walls?

题记：由纤维素和果胶组成的细胞壁包围着植物的细胞，让其细胞保持水分并最终支撑起高大的树木。和细胞壁有关的生物化学过程掌握着将生物质转化为燃料的秘密。

植物细胞和动物细胞相比在其细胞膜之外还存在一层物质称为细胞壁(如上图所示)。细胞壁是一种坚硬的外层覆盖物，用来保护细胞并提供形状和支撑。植物细胞的细胞壁由多种生物聚合物组成，是自然界中最复杂的网络结构之一，是目前植物细胞中最不为人所知的细胞结构。研究植物细胞壁的主要障碍来自于细胞壁不均匀的化学组成和结构，这种结构的多尺度和多样性涉及了多种、多步骤的生物合成过程和形成途径。近年来，植物功能基因组学的研究取得了长足的进步，在揭示细胞壁的生物合成、组装和构建以及细胞壁调控和信号传导等方面取得了诸多进展。这些研究成果大大提高了我们对细胞壁在许多生物和生理过程中作用的理解，增强了人类对细胞壁相关材料的利用和应用。单分子成像、核磁共振波谱和原子力显微镜等尖端技术的使用，为植物细胞壁作为一个复杂的纳米尺度网络提供了更多的认识，为植物细胞壁的研究开辟了前所未有的可能性(J Integr Plant Biol. 2021, 63(1):251-272)。

图1 植物细胞及细胞壁示意图

植物细胞的细胞壁是一种天然的纳米级网络结构，起码有数百个基因参与了构建细胞壁这样一个自然界的杰出工程。一般来说，植物细胞周围具有两种壁，通常被称为初生壁和次生壁(见图1所示)。年轻的细胞在分裂过程中会建立动态初生壁，用来提供灵活性和基本结构支持，保护细胞，并介导细胞间相互作用。在细胞壁和质膜之间有较厚和较持久的次生壁，主要用于在细胞停止生长和分裂的后期物质沉积。次生壁被认为是一种关键的植物适应性结构，它使陆地植物能够承受重力并促进直立生长。细胞壁主要由纤维素、半纤维素和果胶等多糖聚合物组成，通常也包括糖蛋白和木质素(图1右图所示)。植物细胞在分裂的过程中，酶、蛋白质和葡萄糖分子的混合物通过囊泡被运送到细胞中心。这些囊泡不断融合，在分裂的细胞之间形成细胞板。随着细胞板的成熟，新的多糖物质被添加到其中形成了子细胞的细胞壁。细胞壁中主要的多糖物质就是纤维素，是由重复的葡萄糖单元形成链状结构然后再组成束并跨越不同尺度后组成的。当一个细胞成熟时，它的细胞壁还会根据它的细胞的类型进行特殊分化，例如叶子的薄壁细胞只有一层薄薄的初生细胞壁，而厚壁组织和厚壁组织细胞主要存在于植物茎和叶的外层，这些细胞通过部分增厚其初代细胞壁(即薄壁)或沉积次生细胞壁(即厚壁)来提供强度和支持(次生壁富含木质素)。不同的细胞壁组成决定了特定细胞和组织的功能。一些植物，如树木和草，在成熟细胞周围沉积了一层次生细胞壁，次生细胞壁通常有三层，在每一层中，纤维素微原纤维以不同的方向排列。

图2 洋葱表皮细胞的纤维镜照片

植物细胞被细胞壁这种复杂的网络状结构包裹着，为其提供不同的形状、大小和独特的物理化学特性，使它们能够在不同的器官和不同的发育阶段发挥独特作用。植物细胞壁的结构使其具有许多基本的生物学作用。首先它为细胞提供了一个相对独立又开放的细胞环境或生物屏障，细胞壁是抵抗致病菌、病毒和真菌的主要屏障和防御，同时又为细胞内部的生物过程输送水分和营养物质。所有植物的细胞壁上都有纳米小孔或凹坑，为水、营养物质和其他分子的运输提供通道；其次细胞壁决定植物的形态发展和形态结构，为植物体提供必要的机械支撑，抵御某些非生物胁迫。例如，植物细胞通过细胞壁吸收水分和营养物质，会储存在液泡中，当液泡膨胀时，它将质膜推向细胞壁，这种膨胀的压力支撑着植物直立和刚性的结构，细胞壁将防止细胞在这种压力下发生破裂，抵御生物和非生物的机械压力、抵抗生物的或非生物胁迫(如极端温度、干旱、洪水、盐度、大气污染物和重金属污染物)等等。此外，除了提供结构和支撑外，植物细胞壁还能储存营养物质，例如，植物种子可以在子叶和胚乳组织的细胞壁中储存糖，以便在植物早期生长时使用。由此可见植物细胞壁是地球上最丰富的可再生资源，对人类具有很大的实用价值，包括用于动物营养的来源、生物能源材料(如煤的主要成分)，可作为建筑材料、纺织材料和造纸的天然纤维素来源，细胞壁的材料也可以转化为生物燃料，用来取代化石燃料的潜力已经逐渐显现重要前景，等等。然而尽管植物细胞壁对植物生长和经济用途具有重要意义，但它却是植物中最不为人所知的细胞结构。

图3 细胞壁的微观显微结构

从植物细胞壁的合成来看，细胞壁的形成过程涉及了非常复杂的生物化学合成过程。例如大多数植物细胞壁的主要聚合物是纤维素(如图3中绿色为纤维素，黄色线为半纤维素，褐色团状物位木质素)。纤维素是一种不溶于水的碳水化合物，它存在于初生(级)和次生(级)细胞壁中，而其合成过程本身就非常复杂。虽然纤维素的化学性质本身非常简单，化学上纤维素由无支链的β-(1,4)葡聚糖链组成但纤维素在细胞壁中存在多尺度形态的纤维原，其在不同层次上的组装显得非常复杂，这些多尺度的原纤维会形成不同长度的纤维，然后聚集形成不同直径的纤维丝，这些纤维丝又编织成不同直径的纤维束，这些纤维束又链接编织成纤维绳最后交错排列构成了一个纤维网络，最终形成细胞壁内复杂的纳米结构。然而这还不是最复杂的，果胶是细胞壁多糖成分中最复杂、最不均匀的一种物质，主要存在于原代细胞壁中，在细胞的膨胀、强度、孔隙度、粘附和细胞间信号传递等方面都起着重要作用；另外，其他丰富的非纤维素多糖比如木葡聚糖、木聚糖等等通过糖取代和生物合成过程附着在多糖主链上的侧链上，从而广泛分布在细胞壁中。总之整体上来讲，地球上陆生植物光合作用的大部分产物都被存储于细胞壁中, 所以细胞壁的生物质是地球上最丰富的可再生资源，具有巨大的利用价值，将细胞壁物质转化为人类可以利用的能源将对人类社会的可持续发展具有重要意义。