【核心概览】认知科学研究长期以动物为核心研究对象，经典延伸认知理论难以适应植物开放式生长的生命特征。2024年发表于“植物信号传导与行为”（《Plant Signaling & Behavior》）的研究提出“拓展性认知”新框架，将植物生长、生理分泌物释放及负向拓展行为纳入认知研究范畴，论证了植物认知与身体拓展的同一性，消解了笛卡尔身心二元论的残余影响，弥补了经典延伸认知理论在植物研究中的局限性，为植物认知与智能研究搭建起跨学科的全新概念体系。这也为国家植物园的建设、植物多样性保护与研究、植物科普教育等工作提供了新的理论视角与实践启示。

1 研究背景：从经典延伸认知到植物认知研究的理论缺口

经典延伸认知与 4E 认知模型：认知科学中的延伸认知理论（Extended Mind Thesis） 由Clark A与Chalmers D于20世纪90年代提出，该理论主张认知过程并非局限于有机体身体内部，外部环境客体可作为认知的延伸载体，这一观点是后认知主义的核心并被整合进4E认知模型：具身（Embodied）、嵌入（Embedded）、践行（Enacted）、延伸（Extended），成为认知研究的经典框架。4E认知模型推翻了笛卡尔（René Descartes）将思维实体（res cogitans） 与广延实体（res extensa） 二元割裂的核心观点，提出“思维的事物必然是广延的”，强调认知的具身性与环境嵌入性。论文指出，认知的具身性意味着认知必然依赖活的身体、与环境不可分割、通过行动展开的过程。

图1 经典认知理论与植物认知研究的理论脉络

展示笛卡尔身心二元论、4E认知模型、经典延伸认知理论到植物拓展性认知理论的演进关系

经典理论应用于植物的局限性：这一经典理论被引申为植物延伸认知假说（Extended Plant Cognition hypothesis），但该假说仅能捕捉植物认知的“瞬时快照”。究其原因，经典延伸认知理论更适配身体结构稳定的动物，而植物具有开放式身体规划（open-ended body plan） 与模块化生长特征，其身体与认知始终处于动态扩张中，无法用“静态延伸”解释其认知本质。此外，笛卡尔对“广延”的定义存在语法与本体论的不对称：“广延的（extensa）”为被动语态，“思维的（cogitans）”为现在分词，暗含“认知主动、广延被动”的偏见，这一偏见也成为植物认知研究的深层理论障碍。

笛卡尔概念的重新解读与修正：针对上述问题，来自英国雷丁大学（University of Reading）的André Geremia Parise与西班牙巴斯克大学（University of the Basque Country, UPV-EHU）的Michael Marder在《扩展认知：对无扩展思维与扩展认知的植物学反驳》（2024）中指出，笛卡尔对 “广延” 的定义存在语法与本体论的不对称：“广延的（extensa）” 是被动语态，而 “思维的（cogitans）” 是现在分词，暗含 “认知是主动的，广延是被动的” 偏见。作者提出拓展性认知（extending cognition） 概念，将笛卡尔的广延定义修正为主动拓展，为植物认知研究构建了适配其生命特征的全新理论框架。

2 核心概念：拓展性认知的定义与核心特征

论文将拓展性认知定义为：以开放式身体规划为特征的有机体（如植物），通过组织/器官的主动生长、生化分泌物（biochemical exudates）释放，以及远离障碍或胁迫环境的“负向拓展（negative extension）”，实现认知与身体的同步扩张，生长本身即是认知的践行、手段与表达。这一概念打破了“认知依赖神经系统”的传统认知，明确植物认知的核心特征为与生长的同一性，具体表现为四个方面：

首先，认知与生长的本质同一：植物并非通过动物式的身体位移实现认知，而是通过表型可塑性（phenotypic plasticity） 完成——生长修改植物身体与空间的关系、占据新物理体积的过程，就是感知环境、做出决策、实现资源获取的认知过程。例如植物为获取养分向土壤斑块生长根系，为获取光照伸长节间，生长的每一步均为认知行为的直接体现。

其次，三维模块化的认知践行：植物是典型的三维有机体，其拓展性认知通过模块化生长（modular growth） 实现，细胞固定于生成位置，新细胞在其上方生长，形成动态与稳定的独特结合。而黏菌（slime molds）、真菌菌丝（fungal mycelia）等开放式生长有机体的认知仅局限于二维表面，与植物形成本质区别。

再者，实际与潜在的双重属性：植物的拓展性认知并非始终处于物理生长状态（如落叶植物冬季休眠、一年生植物成熟后），但分生组织（meristems） 是潜在生长的载体，只要环境适宜，植物即可恢复生长并重启拓展性认知，因此存在实际拓展性认知（actually extending cognition） 与潜在拓展性认知（potentially extending cognition） 的双重形态。

最后，超越物理生长的认知外延：拓展性认知不仅包括组织/器官的物理生长，还涵盖植物挥发性有机化合物、根系分泌物等生化物质的释放。这类物质虽未形成稳定的身体结构，却能延伸植物与环境的互动边界，成为拓展性认知的非物理形式。

图2 植物拓展性认知的核心特征示意图

从认知与生长同一、三维模块化践行、实际/潜在双重属性、非物理认知外延四个维度，结合植物生长实例（如根系向养分生长、藤蔓模块化攀爬）可视化展示拓展性认知的核心特征，对比动物认知与黏菌认知的差异。参见 Bayne et al., 2019; Nakagaki et al., 2000

3 三大构建模块：解析植物拓展性认知的实现路径

论文提出，生长、植物生理特征、负向拓展是构成植物拓展性认知的三大核心模块，其中“负向拓展”为该研究的重要创新点，填补了植物回避行为的认知解读空白。

（1）生长：拓展性认知的核心载体

生长是植物最核心的认知行为，区别于动物“非此即彼”的位移式认知，植物通过生长实现“同时在此时此地与彼时彼地” 的独特认知特征。例如天南星科植物绿萝（Epipremnum aureum） 为寻找光照，通过一侧生长新模块、另一侧旧模块凋亡实现“森林寻光”，虽未发生整体身体位移，但生长过程完整完成了环境感知与资源获取的认知目标。

植物的回旋转头运动（circumnutation） 更是生长与认知深度融合的典型体现，这一行为指攀援植物的茎或卷须在生长中完成圆周运动，以此探测周边支撑物，其运动动态会随支撑物的发现而调整，直接证明生长并非单纯生理过程，而是包含意向性（intentionality）的认知行为。最新的研究（Guerra et al., 2024）以豌豆（Pisum sativum） 为对象，发现其“寻找支撑物”的认知任务可从老叶传递至新叶，实现意向性的跨模块传递，为生长与认知的同一性提供了直接实验证据。

图3 豌豆植株的意向性跨模块传递现象

拍摄豌豆植株向支撑物生长的时序图，标注不同生长阶段叶片的“搜索行为”，展示老叶停止运动、新叶承接搜索任务的过程，直观呈现植物生长中的认知意向性传递。参见 Guerra et al., 2024; Wang et al., 2023

（2）植物生理：生化分泌物的认知延伸

植物的挥发性有机化合物（Volatile Organic Compounds, VOCs） 与根系分泌物（root exudates） 是拓展性认知的重要生理载体，即使植物物理生长停止，这类分泌物仍能将认知过程延伸至周围环境，实现与环境的持续互动。VOCs可完成植物间通讯、抵御植食性动物与病原体的认知功能；根系分泌物则能修改土壤理化性质、塑造根际微生物群落（rhizosphere microbiota），甚至形成土壤遗产（soil legacy），为后续生长创造适宜环境，成为植物认知在环境中的“留存与延伸”。

图4 植物生化分泌物的认知延伸作用示意图

地上呈现VOCs介导的植物间通讯、植食性动物防御过程；地下展示根系分泌物修改土壤性质、构建根际微生物群落、形成土壤遗产的过程，标注各分泌物的认知功能。参见 Karban, 2008, 2015; Bakker et al., 2018; Heil & Silva Bueno, 2007

（3）负向拓展与负向向性：否定性的认知表达（核心创新）

研究首次将植物的回避行为纳入认知研究范畴，提出负向拓展与负向向性（negative tropism） 两个概念，将其定义为拓展性认知的否定性模态，强调这类行为并非被动无反应，而是植物主动的决策与选择，是认知能力的重要体现。

负向拓展：植物主动舍弃部分身体模块，实现空间结构重排，核心是“摆脱的自由（freedom from...）”。例如拟南芥（Arabidopsis thaliana） 会主动脱落遮阴叶片、凋亡不利环境中的根系，舍弃无用模块以优化认知资源分配；豌豆（Pisum sativum）根系会释放化感物质使即将遇障的根系凋亡，实现向有利环境的生长转向。

负向向性：植物远离排斥性刺激的定向生长，核心是“选择的自由”（freedom to...），始终伴随拓展性生长，是对正向向性的否定性修改。例如植物根系远离光照、盐胁迫的生长，茎干背地生长均为典型的负向向性。

图5 植物负向拓展与负向向性的典型实例

左图为拟南芥脱落遮阴叶片的负向拓展现象，右图为植物根系远离盐胁迫的负向向性生长，对比展示两种否定性认知模态的行为特征，标识其决策逻辑。参见 Weaver & Amasino, 2001; Falik et al., 2005; Galvan-Ampudia & Testerink, 2011

研究同时批判了将植物向性简化为生长素（auxin） 机械性浓度调节的观点，指出向性并非“自动化的认知”，而是拓展性认知的工具——其背后涉及多激素网络、环境感知线索的整合，甚至可通过学习被抑制。如Gagliano et al.（2016）发现豌豆（Pisum sativum）可通过学习抑制先天向光性反应，证明植物向性受认知调控。

负向拓展与负向向性的本质是植物的决策能力（decision-making ability），二者与正向生长共同构成植物拓展性认知的完整模态，证明植物的认知是兼具“趋利”与“避害”的主动过程。

4 拓展性认知与经典延伸认知的辩证关系

该研究并非否定Clark A与Chalmers D的经典延伸认知理论，而是明确了二者的补充与层级关系：拓展性认知是植物认知的本质与动态过程，经典延伸认知是拓展性认知在某一时刻的静态快照。

植物通过拓展性认知（生长、分泌物释放）塑造周边环境，再将被塑造的环境作为认知延伸的客体，实现拓展性认知与延伸认知的交织互动。而意向性（intentionality） 是连接二者的核心纽带——现象学中意向性是意识的核心结构，而植物的意向性通过广延性实现，即“拓展即是意向”（their extending is an intending）。Wang Q et al.（2023）的研究证实，豌豆（Pisum sativum）能主动选择向更适合攀爬的细支撑物生长，其拓展性生长具有明确的目标导向与辨别力，这一意向性既是拓展性认知的核心，也是经典延伸认知中“认知与环境互动”的基础。

图6 植物拓展性认知与经典延伸认知的辩证关系模型

以动态循环图展示二者关系，核心为植物拓展性认知的动态过程（生长、分泌物释放、负向拓展），外围为经典延伸认知的静态快照（环境作为认知延伸），展示植物与环境的双向塑造过程。参见 Clark & Chalmers, 1998; Parise & Marder, 2023

5 理论意义：哲学与植物科学的双重突破

（1）哲学层面：消解笛卡尔身心二元论的最后残余

拓展性认知理论推翻了笛卡尔“认知主动、广延被动”的深层偏见，证明广延（extension）既是实体也是行动——对于植物而言，物理空间的占据（实体）与主动的生长（行动）是高度统一的，认知与广延因此实现本体论的统一。同时，该理论重新定义了认知的本质：认知并非仅存在于大脑/神经系统的过程，而是物质与能量互动的特殊形式，依赖于离子、分子、身体在空间中的运动，为无神经系统生物的认知研究提供了哲学基础，也为现象学意向性提供了生物学诠释。

（2）植物科学层面：完善植物智能研究的概念框架

强化了“生长是植物的认知行为，而非单纯生理过程” 的核心观点，打破了将植物行为简化为机械性生理反应的传统认知；为植物生化分泌物、土壤遗产等现象提供了认知视角的解读，实现了植物生理学、生态学与认知科学的跨学科融合；将植物回避行为纳入认知研究范畴，超越了行为主义的解读视角，明确了植物决策能力的认知价值；区分了植物与其他开放式生长有机体的认知差异，植物的三维、模块化拓展性认知 与黏菌的二维、表面依附式认知形成本质区别，为比较认知研究提供了新维度。

6 结语与启示

本研究提出的拓展性认知理论是植物认知研究的重要突破。该理论跳出动物中心框架，基于植物开放式生长特征构建适配其认知本质的概念体系，既消解笛卡尔身心二元论残余影响，又弥补经典延伸认知理论局限。研究将植物生长、生理及回避行为纳入认知范畴，融合哲学现象学、后认知主义与植物科学，为后续实验研究与理论完善提供清晰框架。

该理论为我国国家植物园建设提供全新视角与实践启示，推动其在植物保护、科研、科普教育及生态展示等方面全方位升级。国家植物园需将植物认知科学融入建设运营全过程，不仅作为植物多样性保护核心阵地，更要成为植物认知奥秘的探索中心、植物科学知识的传播中心、生态文明理念的培育中心，从传统“植物展示与保护”向“植物认知奥秘探索与多元价值挖掘”升级，为我国生物多样性保护与生态文明建设贡献力量。

（1）为植物多样性保护提供全新理论视角，优化保护策略

传统植物保护多聚焦于生境保护、物种繁育、濒危拯救等生理层面，拓展性认知理论揭示了植物的主动认知与决策能力，证明植物的生长、繁殖、避害等行为均基于其对环境的感知与判断。这启示国家植物园在开展植物保护时，需突破“静态保护”思维，树立“动态认知保护” 理念：保护植物的完整生境体系，不仅关注光照、水分、土壤等物理环境，更要重视植物与环境的认知互动网络，如保护根际微生物群落、植物间的VOCs通讯体系，维护植物拓展性认知的实现载体；针对濒危植物的保护，需模拟其原生境中的认知互动场景，而非单纯营造物理生存条件，例如为攀援植物提供多样化的支撑物选择，匹配其拓展性生长的认知决策需求，提升迁地保育的成功率；关注植物的“潜在拓展性认知”，保护分生组织的活性与休眠机制，为休眠植物的复苏提供适宜的环境触发条件，推动珍稀植物的自然恢复。

（2）丰富植物科学研究方向，打造植物园特色研究平台

国家植物园是植物科学研究的重要基地，拓展性认知理论为植物园的研究工作开辟了全新方向，推动研究从传统的植物形态、生理、生态向植物认知科学跨学科研究延伸：依托国家植物园的植物多样性资源，开展不同类群植物拓展性认知的比较研究，如探索木本、草本、藤本的认知特征差异，揭示植物认知的演化规律；利用植物园的可控生境，开展植物负向拓展、意向性决策等核心问题的实验研究，验证并完善拓展性认知理论，填补植物认知科学的实验空白；搭建“植物认知科学”跨学科研究平台，整合植物学、认知科学、哲学、生态学等多学科力量，推动我国在植物认知研究领域的原创性突破，提升国家植物园的科研核心竞争力。

（3）创新科普教育内容与形式，重塑公众的植物生命观

长期以来，公众对植物的认知多停留在“静态的绿色生命”层面，缺乏对植物主动生命特征的理解。拓展性认知理论为国家植物园的科普教育提供了全新的内容体系，推动科普从“知识普及” 向“认知革命” 转变：打造“植物的认知世界”特色科普展区，结合可视化内容，通过时序摄影、活体观察、互动实验等形式，向公众展示植物的生长认知、分泌物认知、负向拓展认知等现象，让公众直观感受植物的“主动决策能力”；开发跨学科科普课程，将植物认知科学与哲学、生态学结合，讲解拓展性认知理论对笛卡尔身心二元论的突破，重塑公众的植物生命观，让公众认识到植物是具有主动认知能力的生命有机体，而非被动的环境客体；开展面向青少年的植物认知探究活动，如组织“豌豆植株的支撑物选择实验”“植物根系的避害生长观察”等实践活动，培养青少年的科学探究能力，树立尊重植物生命的生态理念。

（4）推动植物园生态展示的升级，营造沉浸式的植物认知体验

国家植物园的生态展示不仅是植物景观的呈现，更是植物生命特征的直观表达。拓展性认知理论启示植物园的生态展示需遵循“植物认知互动” 原则，打造沉浸式的植物生境体验空间：在植物造景中，模拟植物原生境的认知互动关系，如为攀援植物配置不同粗细、材质的支撑物，为耐阴植物营造分层的林下生境，让植物在展示空间中自然展现其拓展性生长的认知特征；打造“植物地下认知世界”展示区，通过透明种植槽、根际微生物观测装置等，向公众展示植物根系分泌物的释放、根际微生物群落的构建等地下认知延伸过程，弥补传统展示“重地上、轻地下”的不足；利用数字技术打造植物认知动态展示系统，通过3D动画、虚拟现实（VR）等形式，可视化展示植物回旋转头运动、意向性传递等难以直接观察的认知行为，提升公众的沉浸式体验。

延伸阅读

Marder, M., & Parise, A. G. (2024). Extending cognition: a vegetal rejoinder to extensionless thought and to extended cognition. Plant Signaling & Behavior, 19(1), e2345984. https://doi.org/10.1080/15592324.2024.2345984