氢气对植物生理和代谢的影响：综述 

气态氢（H₂）已成为一种对植物生长和发育具有重大影响的分子，尤其是当植物处于胁迫环境下时影响更为显著。诸多研究常常表明，氢气在干旱、存在重金属或盐分以及遭受紫外线照射等情况下具有改善作用。在采后阶段，氢气已被证实能够提高水果和蔬菜在储存期间的品质，并延缓花卉的衰老。从分子层面来讲，氢气已被证明可清除羟基自由基并去除过氧亚硝酸盐，但不会与其他具有反应活性的信号分子（如一氧化氮）发生反应。然而，氢气的所有分子作用机制尚未全部被揭示出来。这并非是对该主题全面详尽的综述，但有望概述氢气对细胞内部分分子活动的影响，以及这种影响如何作用于植物生理。毫无疑问，氢气对植物有着显著影响，并且其在整个农业领域有着被广泛应用的潜在空间。

1. 引言

 氢气（H₂）如今已成为众多生物学科领域（包括植物科学）中备受关注的一种分子。亨利·卡文迪许（Henry Cavendish）在1766年首次分离出了氢气，此后不久，包括汉弗莱·戴维（Humphry Davy）、安托万 - 洛朗·德·拉瓦锡（通常被称为安托万·拉瓦锡，Antoine-Laurent de Lavoisier）、约瑟夫·普里斯特利（Joseph Priestley）和蒂贝里乌斯·卡瓦洛（Tiberius Cavallo）在内的众多研究人员便开始研究它对生物系统的影响，当时他们主要是在研究一系列其他气体（如氧气和一氧化二氮）的过程中涉及到氢气的相关研究。然而，有关氢气的研究在随后几十年里似乎逐渐减少。近期人们对氢气的兴趣再度兴起，这可能源于有关动物细胞研究成果的发表，特别是其中提出了氢气在细胞内可能的作用机制。该假说经后续进一步研究，认为氢气会选择性地与具有反应活性的小分子信号物质相互作用，尤其是与羟基自由基（·OH）相互作用。研究发现，其他相关的信号分子，如超氧阴离子（O₂·⁻）、过氧化氢（H₂O₂）和一氧化氮（NO）等并不受氢气影响（图1）。因此，这是一种明确的效应，而且是一种有可能适用于包括植物在内的众多生物细胞的作用机制。人们对氢气的兴趣稳步增长，2024年9月在PubMed上使用“ 氢气”一词进行检索，得到了3912条结果，当然，使用其他检索词也能在文献中检索到有关氢气的研究。如今，氢气在生物医学领域已得到充分研究，被提议用于缓解包括神经退行性疾病、糖尿病以及心血管疾病等一系列疾病。近期一篇关于医学领域中氢气的系统综述给出了更多示例及详细内容。

人们的兴趣并不仅限于动物系统，当然，植物生长、生理和代谢的诸多方面也已经得到研究，而且近期有几篇论文提出了氢气在农业中的应用。本文将综述氢气对植物的影响，以及它在未来可能的有益用途。

图1. 氢气如何引发短期和长期响应的示意图。红色箭头表示因氢气存在而可能启动的信号传导。黑色钝头箭头表示无相互作用。蓝色箭头表示化学变化。绿色箭头表示不受氢气影响的信号传导。

2. 氢气使用安全吗？

如果要将氢气用于农业和食品科学领域，它必须是安全的。氢气在操作和使用过程中存在固有风险，其中最突出的就是其可燃性。然而，在生物系统中，氢气本身是安全的，不存在毒性特征。事实上，自20世纪40年代以来，氢气就已作为高浓度的潜水气体被使用，且未出现明显的有害影响。

使用氢气最简单的方式是将其作为气体（图2）。可以直接用氢气对植物进行熏蒸，并测量其产生的效果。只要清楚在有氧气存在的情况下氢气具有可燃性，这样操作相对来说还是比较容易的。不过，由于氢气质量轻且密度比空气小，它不会停留在地面，而是会相对较快地散失到高层大气中。另外，许多研究人员会制备富氢溶液，通常被称为富氢水（HRW）。同样的方法也可用于制备富氢盐水（HRS），但很多植物不耐盐，所以这在植物科学中的应用有限。这类溶液很容易制备，只需将感兴趣的介质用氢气鼓泡，使其溶解即可。然而，氢气在水中的溶解度较差，它会迅速变回气态并散失到大气中。在生物医学领域，富氢水通常是利用镁基片剂与水发生反应来制备的，反应过程中会产生氢气气泡并部分溶解。也可以通过电解水来生产氢氧混合气（含66%的氢气和33%的氧气），如果使用隔膜，就可以收集到纯净的氢气，而氧气则排放到大气中。

图2. 可以通过多种方式用氢气处理植物。例如，叶面处理可以使用气体，或者使用富含氢气的溶液（如富氢水（HRW）或氢纳米气泡水（HNW）），或者也可以将富氢水或氢纳米气泡水作为灌溉水直接浇灌到土壤中。

当然，植物细胞自然也会接触到内源性（例如通过氢化酶的作用）和外源性（例如来自细菌活动）的氢气来源。这一点近期已有相关讨论，此处不再赘述。

因此，对植物施用氢气既简便又廉价。此前已经有人对氢气作为生物药物的处理方式进行了综述，同时也讨论了使用氢气时存在的一些问题。

3.  氢气对植物代谢和分子过程的影响

氢气在生物系统中的作用效果往往是短期的，因为氢气在处理后很快就会消散。然而，研究也常常表明，氢气只需短时间施加，而其效果却可以在很久之后（也许是在停止施加氢气数小时或数天之后）进行测量。体育科学中氢气的应用就是一个很好的例子。例如，在近期的一篇论文中，在运动前30分钟施加氢气，然后分别在运动前3分钟和运动后5分钟进行测量。在植物处理方面也经常采用类似的方案，比如将氢气用作研究高温胁迫的预处理手段。在这种情况下，幼苗处理7天，但在热胁迫期结束3天后才进行测量。因此，必须假定在3天后氢气仍然存在（这其实不太可能），或者植物细胞产生了一种持续时间超过氢气存在时间的长期响应。所以，任何分子机制都必须能够解释此类变化的发生，如图3所示的示意图以及下文所讨论的内容。

图3. 氢气似乎具有短期和长期影响，这需要加以解释。

氢气对细胞作用的最初机制是通过哺乳动物细胞培养物和大鼠模型进行研究的。研究发现，清除羟基自由基是观察到的主要作用效果。植物细胞和动物细胞在受到一系列条件挑战时都会经历氧化应激。这涉及细胞内氧化还原状态向氧化方向的增加。细胞通常维持在相对较低的氧化还原水平，这是通过细胞内较高的谷胱甘肽（GSH）水平来维持的。谷胱甘肽（GSH）/氧化型谷胱甘肽（GSSG）平衡的改变，或者细胞内总的谷胱甘肽（GSH + GSSG）含量的变化，都可能改变细胞的氧化还原平衡，进而导致氧化应激，其结果可能是细胞增殖（如果变化相对较小），也可能是程序性细胞死亡（PCD）甚至是坏死。因此，在细胞中维持谷胱甘肽/氧化型谷胱甘肽的代谢调节至关重要。在植物中，细胞内谷胱甘肽的浓度处于低毫摩尔范围，且极为重要。在氧化应激状态下，活性氧（ROS）的积累会增加，它们可以与谷胱甘肽发生反应，使氧化还原平衡向氧化方向偏移。活性氧是一类分子，通常最初是以超氧阴离子（O₂·⁻）的形式存在，它可以在质子存在的情况下自然歧化，或者在超氧化物歧化酶（SOD）的催化下转变为过氧化氢（H₂O₂）。活性氧的积累往往还伴随着活性氮（RNS）的增加，特别是一氧化氮（NO）的增加，一氧化氮可以与超氧阴离子反应生成过氧亚硝酸盐（ONOO⁻）。所有这些活性氧和活性氮在植物中都有着重要的信号传导作用，尤其是一氧化氮和过氧化氢。然而，根据大泽（Ohsawa）等人的研究，氢气与羟基自由基发生反应，但不与一氧化氮、过氧化氢或其他活性氧发生反应。氢气与过氧亚硝酸盐有一定反应，大泽等人认为，不与具有信号传导作用的活性氧和活性氮发生反应是一种优势，因为这样只会去除有害的活性物质。但是，这种机制能否解释所观察到的所有变化呢？

在许多关于氢气影响的报道中，细胞内抗氧化剂的含量都有所增加。例如，在猕猴桃采后用富氢水进行处理，结果导致超氧化物歧化酶（SOD）活性增加，脂质过氧化程度降低。在低温胁迫下，用富氢水对猕猴桃进行处理也有类似效果，抗坏血酸过氧化物酶（APX）、抗坏血酸（AsA）和谷胱甘肽还原酶（GR）的含量在有氢气存在的情况下均有所增加。在大白菜受到镉胁迫时，富氢水使抗氧化剂含量增加，包括超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和愈创木酚过氧化物酶的活性均有所提高。在铝胁迫下的玉米幼苗中，富氢水增强了抗坏血酸过氧化物酶、超氧化物歧化酶和过氧化氢酶的活性，使其对铝的耐受性增强。在紫花苜蓿中，富氢水提高了其在UV - B胁迫下的细胞抗氧化能力，而且虽然不是植物，但在真菌（特别是真姬菇）中也发现了类似结果。

因此，几乎毫无疑问的是，细胞内存在氢气会导致抗氧化剂增加、活性氧减少，从而减轻氧化应激。但这其中的机制是什么呢？

一种可以解释部分长期影响的机制是基因表达的改变。在大鼠高氧性肺损伤的研究中，发现富氢水会诱导核因子E2相关因子2（Nrf - 2）依赖型基因的表达。这其中包括血红素加氧酶 - 1（HO - 1），据报道，在RAW 264 - 7巨噬细胞中，该酶受氢气存在的影响。血红素加氧酶 - 1也与植物中氢气响应的介导作用有关。例如，金（Jin）等人的研究表明，在氢气处理后，血红素加氧酶 - 1介导了对百草枯诱导的氧化应激耐受性的增强。以类似的方式，血红素加氧酶 - 1参与了黄瓜不定根发育的调控。在这里，富氢水还诱导了包括那些参与生长素信号传导和根发育的多个基因的表达。研究还发现，在紫花苜蓿氧化应激过程中，氢气与血红素加氧酶 - 1在植物体内存在关联。有趣的是，富甲烷水也通过血红素加氧酶 - 1介导的途径诱导了不定根的发育，这表明该信号传导途径并非氢气所独有的。

与血红素加氧酶 - 1活性相关的是一氧化碳（CO）的作用。一氧化碳对呼吸代谢有影响，已知它是细胞色素氧化酶（复合物IV）的抑制剂。这会减少通过电子传递链（ETC）的电子流，降低线粒体内膜两侧的电化学势，从而减少三磷酸腺苷（ATP）的产生。然而，电子传递链末端电子流受阻也会导致线粒体产生的活性氧增加，进而可能产生信号传导，导致潜在的细胞死亡。因此，如果氢气影响线粒体呼吸活动，那么这在细胞中将会产生重大影响，尽管目前似乎没有证据表明氢气会直接影响植物中的质子梯度。

然而，C3植物和C4植物对一氧化碳（CO）的敏感性存在差异。通过将硝酸还原酶（NR）活性测定作为细胞色素a3（复合物IV的一个组分）活性的衡量指标，研究发现C3植物相对不敏感，而C4植物则敏感得多。植物线粒体也含有交替氧化酶（AO），所以复合物IV受到抑制时，对电子流的影响可能与在动物细胞中观察到的情况不同。

众所周知，包括植物细胞在内的细胞内会积累活性氧（ROS）。过氧化氢（H₂O₂）可被过氧化氢诱导的钙离子增加蛋白1（HPCA1）感知，该蛋白是一种富含亮氨酸重复序列的受体激酶（LRR - RK）。过氧化氢下游会引起基因表达模式的改变。例如，在拟南芥中发现，过氧化氢的存在会使某些基因的表达增加，同时抑制其他一些基因的表达。在烟草中也获得了类似的数据。这些编码蛋白中有许多都参与了代谢和细胞信号传导过程，这表明细胞正在进行适应性调节，以便在未来能够存活并茁壮成长，或许能对未来面临的胁迫挑战更具抵抗力。如果氢气通过提高细胞内总的抗氧化能力来影响活性氧水平，那么这将包括降低过氧化氢水平，进而改变由过氧化氢介导的基因表达。如前文所述，氢气可能对植物产生短期影响，但也已知它具有长期影响。一些研究只是在相对较短时间内对植物施加氢气，然后在数小时甚至数天后测量其响应情况。在进行响应测量时，即便有氢气存在，其含量也不太可能很多，因为到那个时间点氢气很可能已经扩散到大气中了。

因此，基因表达的改变会使蛋白质的生成发生变化。如果基因表达增加，特定蛋白质可能会积累；如果基因表达受到抑制但蛋白质仍在降解，那么它们在细胞内的浓度就会降低。活性蛋白质的组成情况会发生很大变化，这使得短期的氢气处理能够对细胞产生长期影响。

人们已经提出了一些机制来解释氢气如何改变基因表达。如前文所述，其中一种机制涉及核因子E2相关因子2（Nrf - 2），至少在动物中是这样的。在早期研究的基础上，有人提出氢气以氧化态的铁卟啉为作用靶点。铁卟啉可与羟基自由基结合生成PrP - Fe(III) - OH，它能与氢气反应生成PrP - Fe(III) - H，随后PrP - Fe(III) - H可氧化Kelch样ECH相关蛋白1（Keap1），进而激活Nrf - 2，由此改变基因表达。Nrf - 2会影响细胞核中的抗氧化反应元件（AREs），因此细胞的抗氧化能力将会改变，从而抵御氧化应激并改变细胞活动，如前文所讨论的基因表达情况。其他人也提出了氢气与血红素（铁卟啉）的相互作用，并提出了相应的化学机制。当然，越来越多的证据表明，这是氢气在细胞中产生作用的一种合理方式，至少在动物中是如此。在植物中相关机制的证据还有待探寻。另一种被提出的将氢气与基因表达相联系的机制涉及磷脂氧化的改变。低浓度的氢气（约1%体积比）可降低亚油酸的自氧化作用。在无细胞体系中，氢气可改变脂质的氧化情况，当用这些脂质处理细胞时，随后会出现基于钙离子的信号传导减弱以及基因表达改变的现象。这项细胞层面的研究是利用培养的人单核细胞白血病细胞（THP - 1细胞，一种来自急性单核细胞白血病的单核细胞系）进行的，所以同样地，在植物中由氢气介导的基于脂质的信号传导系统的证据也有待探寻。除了对基因表达的影响外，众所周知，活性氧对细胞的中心代谢有着重要的调控作用。例如，胞质中的甘油醛 - 3 - 磷酸脱氢酶（GAPDH）在过氧化氢存在的情况下会发生共价修饰，然后迁移到细胞核中。这会产生两个后果。

首先，它使该酶脱离了作为糖酵解途径一部分的活性状态，从而影响了能量代谢的支持作用。其次，它控制了基因表达水平，进而影响了细胞未来的蛋白质组成情况。如果氢气对细胞内过氧化氢水平没有影响，那么它就不会对该酶产生直接作用，氧化应激反应也不会改变。另一方面，正如前文所论述的，如果氢气提高了细胞的抗氧化能力，那么细胞内包括过氧化氢在内的活性氧水平将会改变，因此氢气能够对细胞的代谢和基因表达产生间接或下游的影响。除了对活性氧的影响外，如果不讨论氢气对其他具有反应活性的信号分子（如活性氮（RNS））的影响，那也是不全面的。这里主要涉及的分子是一氧化氮（NO）。植物细胞中一氧化氮的水平会受到植物激素（如细胞分裂素）的影响。大泽等人已经证实氢气与一氧化氮之间没有直接相互作用，因此可以推测，当有氢气存在时，细胞内一氧化氮的积累不会发生改变。已确定氢气与过氧亚硝酸盐（ONOO⁻）相互作用，而过氧亚硝酸盐本身可作为一种信号分子。因此，氢气会对活性氮信号传导产生一定影响，但不是直接通过最具影响力的一氧化氮分子来实现的。但这是否是一种过于简单化的观点呢？

当然，如果查阅动物方面的文献，会发现许多研究在探讨氢气的作用时都涉及到了一氧化氮代谢。在软骨细胞中，发现氢气可减少由一氧化氮衍生的过氧亚硝酸盐，这被认为是基因表达改变的一种机制。在大鼠视网膜中，氢气降低了过氧亚硝酸盐水平，减轻了氧化应激，并减少了蛋白质上酪氨酸的硝化水平，从而导致下游蛋白质活性发生改变。在巨噬细胞（来源于单核细胞，存在于组织中）中，氢气降低了脂多糖/干扰素γ（LPS/IFNγ）诱导的一氧化氮积累。这是通过影响诱导型一氧化氮合酶（iNOS）的表达来实现的。在植物中，一氧化氮参与了氢气促进不定根形成的过程。在用富氢水（HRW）处理黄瓜时，一氧化氮积累量增加，一氧化氮合酶（NOS）活性以及植物中另一种产生一氧化氮的酶（即硝酸还原酶（NR））的活性均有所提高，因此可以得出结论，在该信号传导途径中，一氧化氮处于氢气的下游。在紫花苜蓿中，氢气通过降低一氧化氮的产生来减轻铝对根伸长的抑制作用。同样在紫花苜蓿中，一氧化氮参与了在渗透胁迫耐受性过程中氢气作用的介导，这还涉及脯氨酸的积累，有助于维持细胞内的氧化还原平衡。甚至在采后阶段，一氧化氮也参与介导了氢气的作用。在切花百合（百合‘曼妮莎’）中，霍等人使用一氧化氮抑制剂（叠氮化钠（NaN₃）或钨酸盐）证明了氢气的作用是由一氧化氮介导的。

因此，几乎毫无疑问的是，在动物和植物中，一氧化氮和氢气的作用途径常常相互关联，从而产生所观察到的效应或响应。其他具有氧化还原活性的小分子化合物可能也参与其中。

硫化氢（H₂S）就是植物中这样一种信号分子，实际上，人们已经注意到氢气作用与硫化氢信号传导之间存在联系，且明显涉及半胱氨酸合酶（CS）这一酶类。

因此，在研究氢气信号传导时，应当全面考察具有氧化还原活性的分子、产生这些分子以及清除这些分子的相关物质。以一氧化氮为例，需要明确氢气对产生一氧化氮的酶（如硝酸还原酶）的影响，以及对清除下游信号传导产物的酶的影响。例如，蛋白质 - S - 亚硝基化产物会受到蛋白质 - SNO还原酶的作用，了解氢气对不同物种中该酶活性是否有影响将是很有意义的。

关于氢气分子效应的大部分研究都是在动物物种上进行的，其中很多是在哺乳动物中开展的。然而，将这些研究成果应用到植物领域时需要谨慎对待。例如，有证据表明氢气对一氧化氮合酶（NOS）有影响（如朱等人的研究），但植物中是否存在一氧化氮合酶仍存在争议。在一项高等植物的基因分析研究中，几乎没有证据表明它们的基因组中编码了一氧化氮合酶，这表明对于植物中一氧化氮合酶相关的氢气作用报道需要谨慎看待。毫无疑问，未来基于动物的研究将会推动植物方面的类似研究，反之亦然，但部分转化研究需要批判性地审视。

4.  氢气对植物生理的影响

氢气在水中的溶解度相对较低，反应活性相对不高，而且它是如此小的分子，以至于很难想象它有专门用于感知自身的受体。有人提出氢气与蛋白质存在直接但非特异性的相互作用，但目前尚无相关实验证据。虽然已经提出了一些机制来解释氢气在生物系统中可能的作用方式，但几乎可以肯定的是，用氢气处理植物展现出了各种各样的影响，如表1所列。

氢气的存在会对处于不同发育阶段的植物产生一系列影响。例如，种子萌发会得到促进，尤其是在盐胁迫或干旱等胁迫条件下。这里涉及的一些分子层面的影响包括糖代谢的变化，以及通过抗坏血酸/谷胱甘肽（ASA/GSH）循环或植物激素（如脱落酸（ABA）和赤霉素（GA））进行的介导作用。在多种植物（包括水稻、绿豆、黄瓜、萝卜、玉米和小麦等，如表1所列）上都观察到了植株生长增强的现象。

所观察到的许多影响都是在胁迫条件下产生的，这似乎与在动物身上观察到的情况相呼应，比如在疾病期间（例如有关氢气与肝脏疾病、眼科疾病的相关报道）。如表1所示，氢气能够缓解（或至少增强耐受性）植物所面临的一系列胁迫，包括干旱、盐害、重金属（如镉和铅）、极端温度（如寒冷）、过量紫外线照射或除草剂的存在等情况。

其中一项最重要的观察结果是，氢气处理能够培育出更健壮的植株以及更好的作物。在程等人进行的田间试验中，这一点尤其值得关注。他们在有氢纳米气泡水（HNW）或普通沟渠水的环境中种植水稻，发现添加氢气后，水稻籽粒的长度、宽度和厚度都有所增加。随后作者进一步研究了由此引发的分子层面的变化，其中包括直链淀粉代谢和重金属吸收方面的变化。由于水稻是全球如此重要的粮食作物，这似乎是一项意义重大的发现，显示出未来在保障粮食安全方面使用氢气处理的潜力。

除了对植物生长有影响外，氢气在采后阶段也有显著益处。如表1所列，有几种水果已经过相关研究，包括猕猴桃、秋葵和荔枝等。当这些采后水果用氢气处理后，其成熟过程会延迟，果实衰老也会延缓，因此货架期得以延长，这对于食品运输或储存以及总体的粮食安全来说都是一个积极的特性。正如所料，植物激素和抗氧化剂都参与其中。

植物的开花会受到一系列信号分子的影响，包括一氧化氮（NO），氢气对此也有影响。对采后用氢气处理过的花卉进行研究发现，正如所预测的那样，花卉的瓶插寿命延长了，花卉衰老也延迟了。氢气的这种使用方式本身是安全的（通常花卉不会被食用），而且操作简便，如表1所示，使用了多种处理方式，包括富氢水（HRW），还有氢纳米气泡水（HNW）以及氢化镁（它会在溶液中释放氢气）。因此，花卉栽培很可能是氢气未来的一个潜在应用领域，只需将这类处理剂添加到灌溉水中，不需要时丢弃即可。

文献中许多研究数据有意思的地方在于，氢气处理会增加植物组织的抗氧化剂含量，无论是在植株仍在生长阶段还是采后阶段都是如此，例如大白菜相关研究就是如此。

此外，许多处理都是在植物处于胁迫条件下（如干旱、盐害、温度胁迫等）进行的。然而，通常情况下，处于胁迫条件下的植物细胞会经历氧化应激增强（即活性氧的产生和积累增多），这会导致细胞内抗氧化剂含量增加（在没有氢气作用的情况下）。但氢气会增强细胞的抗氧化能力。如果像通常所见的那样，这些研究是在植物处于胁迫状态时开展的，那么氢气为什么会产生影响呢？是细胞内正常的抗氧化反应不足吗？如果不是这样，鉴于细胞通常能够适应并挺过众多胁迫挑战，为什么氢气诱导产生的抗氧化能力会表现出如此显著的效果呢？或者说氢气的存在是否还起到了其他作用呢？就上文所述的在动物中的研究工作而言，氢气会诱导核因子E2相关因子2（Nrf - 2）介导的基因表达，这往往会使抗氧化剂增强，那么同样的问题是否也适用于植物呢？

我们需要从整体上审视两个要点：

- 氢气是如何融入涉及活性氧、活性氮、含硫化合物等的氧化还原信号传导环境中的？

- 氢气是否还有其他作用，也许是在调节羟基自由基和抗氧化剂的同时还发挥着别的作用呢？

从生理学角度来看，氢气对植物无疑有着一系列影响。然而，我们还需要更深入地了解这些影响是如何产生的。

5. 结论与展望

毫无疑问，氢气对植物有着显著影响，氢气有助于植物细胞和组织应对一系列胁迫，包括重金属胁迫、干旱胁迫，以及采后储存和使用过程中的各种状况。氢气的一些作用机制正在被逐步揭示，但仍有许多内容有待研究。对氢气分子效应的研究需要全面考察所有参与信号传导的氧化还原/活性分子。这应包括那些被归为活性氧或活性氮的物质，还应涵盖基于硫的化合物（如谷胱甘肽和硫化氢），以及甲烷和一氧化碳。

氢气的一些效应和作用机制已经在动物系统中得到阐明，需要研究这些内容在植物中的适用性如何。在此过程中需要谨慎对待，但分子生物学的原理在动植物界是相通的，所以从不同物种中相互学习有很大的空间。

氢气在农业中的应用有着广阔的前景。然而，到目前为止，尚未进行深入的成本效益分析，除非氢气处理的生产、运输、储存和应用成本能够被作物产量或质量（或两者）提升所带来的价值所抵消，否则氢气处理不太可能被广泛采用。花卉栽培或许会率先成为应用目标，因为其使用相对简便且成本较低，而且益处显而易见。不过，氢气的使用总体上正变得越来越普遍，氢燃料汽车（包括轿车、卡车和公交车）正在被开发和研究。

希望这篇综述能够鼓励研究人员更深入地研究生物系统中的氢气，尤其是植物科学领域的氢气相关内容，或许该领域研究和认识的增加终有一天会使氢气在农业领域得到广泛应用。

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