语言在塑造人类社交沟通的相互依赖的生理基础中扮演着关键角色。无论是口头表达还是通过手语交流，语言都是支持认知技能发展的基本人类能力。包括象征性表示和组合能力在内的多种核心能力，使得生成和理解类似语法的结构成为可能。从社会角度来看，语言为人类提供了分享信息、讨论复杂话题、规划目标导向行为、反思过去以及表达意识的能力。尽管对于大多数人来说，言语是主要的语言产生方式，但其演化过程仍然是一个谜。人类何时开始互相交谈，以及是什么具体事件使得他们能够这样做，都不得而知。鉴于最近的观点转变——长期以来认为非人灵长类动物（以下简称灵长类）的发声不是人类言语的潜在进化前身，这一点尤其引人注目。

言语涉及对声带、发音器官和呼吸系统的声学控制能力，用于社会学习信号。几十年来，人们认为灵长类的发声过于受到遗传决定，缺乏运动控制和听觉反馈的灵活性，因此与语言演化无关。有人争论说，喉部和喉上形态的解剖学限制；缺乏适当的音调振荡和下颌相关振荡的连贯性，这对于言语音节的产生至关重要；以及神经生理学的约束，如缺少必要的大脑皮层结构以产生言语，这些因素阻碍了灵长类表现出类似言语的声音。最后一点尤其值得注意，因为在猴子和猿的大脑区域进行的解剖学和组织学研究揭示了与人类的布罗卡区同源的大脑区域的细胞结构和皮质-皮质连接的相似性。在人类中，布罗卡区在言语和语言产生中发挥着重要作用。然而，当时并没有探索这些同源大脑区域在灵长类发声中的潜在作用。这种对人类语言和灵长类发声的二分看法极大地阻碍了关于人类言语起源的研究。结果，人类最亲近的亲属中的言语潜在前身缺乏比较性的进化方法。

大约十年前，这种观点开始改变，因为人们越来越认识到人类言语不是一种单一、特定物种的行为，而是由几个构建模块组成，共同定义了人类言语作为一个整体。例如，人类通常从他们的父母那里学习言语信号，这个过程强烈依赖于听觉反馈。此外，言语产生在很大程度上依赖于自主控制言语信号的启动和声学结构的能力。而且，言语信号的时间结构在不同语言之间保持稳定，首选的音节节奏范围在2到8赫兹之间。虽然这些特征可能是全新演化的，但达尔文的进化理论假设这些特征的前身存在于灵长类中，并可能被人类新兴的言语能力所利用。其中一些特征可能在灵长类谱系的早期就已演化，并且也存在于与人类祖先分道扬镳的灵长类物种中。

直到最近，一系列的行为、（神经）解剖学和神经生理学研究挑战了数十年来关于灵长类发声无关紧要的观点。在灵长类中发现了那些被认为对人类言语出现至关重要的特征的前身。例如，灵长类的喉部和喉上部声道形态能够产生足够用于人类言语样信号的声音。此外，与人类言语类似，猿类和猴子的发声发展中出现了不同的学习机制，这强调了这一阶段需要听觉输入的必要性。

一些灵长类物种还表现出不同程度的发声灵活性，使它们能够认知地控制何时以及发出什么样的声音。在发声过程中，猴子和猿类展现出了语音节奏性，包括与人类语言中发现的相似的连贯音调振荡和下颌相关振荡。值得注意的是，在揭示猴子（如狨猴和猕猴）发声灵活性的研究中，个体可以被训练以响应不同的视觉提示发出不同类型叫声，或者在外部听觉干扰下改变叫声特征，例如叫声持续时间。然而，它们并未产生全新的叫声类型。相比之下，有证据表明猿类能够学习新的无声声音，这些声音最初并不存在于它们的发声曲目中。尽管关于这些声音是否算作真正的叫声存在争议，考虑到它们缺乏喉部运动，但它们仍然展示了一种超出猴子发现的与发声相关的发音灵活性。这支持了灵长类发声行为向复杂沟通系统连续进化的假设。

猴子发声背后的神经机制与人类的非常相似，大脑皮层区域的同源结构对人类的言语和语言至关重要。值得注意的是，这些结构在进化过程中变得复杂，比较基因组学和转录组学研究表明，从猴子到猿类再到人类，这些结构及其分子组分经历了连续演化。

总的来说，这些发现提供了强有力的证据，证明灵长类是研究人类言语前身的理想动物模型，从行为层面到单个神经元层面。这将有助于完全理解人类言语背后感知、运动产生和感觉运动整合过程的神经原则，以及更高层次的大脑功能。更有趣的是，当前研究为人类言语的进化提供了新的视角，表明它不仅仅是拥有一个准备好进行言语的大脑和发声解剖结构来发展这样一个复杂的沟通系统。具有讽刺意味的是，当前结果显示，与几十年来的假设相反，灵长类的发声器官形态以及神经解剖学和神经生理学特征实际上是准备好进行言语的，有能力在独特的进化压力下发展出类似言语的沟通系统。

了解言语和语言的进化应该包括人类学和考古学研究中对社会复杂性的关注，以及包括普通狨猴（左）、恒河猴（中）和黑猩猩（右）在内的非人灵长类的比较研究。

尽管如此，到目前为止，灵长类还没有演化出直接与人类言语相关的任何特征，而且尝试训练它们说话或甚至产生单个类似言语的信号都没有成功。因此，似乎拥有一个准备好进行言语的大脑和发声器官并不足以导致复杂的发声沟通系统的出现。一般来说，灵长类拥有丰富的发声曲目，大多数物种都有几十种叫声类型。这个曲目使它们能够传达所有必要的信息以确保在其生态位中的生存。这包括有关性别和繁殖、婴儿护理、玩耍、觅食、移动、捕食者以及领土防御的沟通。值得注意的是，即使是被训练使用美国手语或图形符号进行沟通的猿类，也没有开始通过讨论过去、未来或看不见的情况来扩大它们的交流空间。相反，它们继续以命令的方式谈论现在——这些主题它们也可以通过发声曲目或手势进行沟通。换句话说，在灵长类的世界里“没有说话的必要”。

因此，也许环境或生态位的变化——例如群体规模的增加导致更高程度的社会组织结构和相应的行为复杂性，可能包括对未来事件的规划——而不是形态学、（神经）解剖学或神经生理学的适应，为发展复杂的发声沟通系统（如人类言语）提供了进化上的优势，最终促成了人类语言的出现。这表明群体规模和社会组织不仅对语言的进化至关重要（13），而且也可能是人类言语出现的主要驱动力，作为语言的前身，出现在准备好进行言语的大脑和发声器官的祖先中。当然，由于社会复杂性增加而导致的选择压力变化可能会影响基因组的进化，进而可能导致解剖结构和神经连接性的修改（2）。然而，这些变化似乎是对现有系统的改进或优化[包括复制关键结构，如喉部运动皮层（2）]，而不是添加全新的结构。

因此，研究现在应该集中在调查社会复杂性的间接衡量指标上，以寻找人类言语和语言的起源。其中一个间接衡量指标揭示了大约30万年前石器工具的重大进步（14）。在这一时期，简单的石器工具，在超过150万年的时间里相对保持一致，转变为新型工具，复杂性和形状显著增加，适应于各种用途。这表明了一个从主要基于重新发明的工具生产技术向需要文化传递的更复杂技术的过渡——即通过复杂的沟通系统将知识从一个个体传递给另一个个体（14）。

最近设想了一种新的综合方法，包括系统性、有针对性的野外工作，旨在回收分层且可能可测定年代的化石样本，结合基因组学、古蛋白质组学和进化建模方法，以回答人类进化中未解决的问题（15）。通过还纳入当前的神经科学方法，这种跨学科方法有可能重塑关于人类言语进化的研究，并就人类言语何时出现的几十年来的问题提供新的认识。重点应该放在理解导致在准备好进行言语的灵长类大脑中演化出人类言语的那种进化压力上，这是口语语言进化的关键前身之一。