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生活中，常有人问：竹子是木本植物还是草本植物？如果简单地回答“是草本”，那么为什么竹子不仅高大，还能作为优良的建筑材料呢？这些特性似乎更符合木本植物的特征。网上搜索或询问AI，通常会得到“竹子是草本植物”的回答。为了弄清楚这个问题，接下来的内容我们将从植物学的角度出发，给出木本植物和草本植物的定义，解释什么是木质化，介绍木质化的主角—木质素的合成及其功能，然后描述茎的生长方式，最后通过分析竹子的茎结构，以便更好地理解木本植物和草本植物的区别。
图1 单轴散生型的毛竹(本人拍）
一、木本植物和草本植物的定义
1、马炜梁主编的《植物学（第3版）》中，对木本植物和草本植物的定义如下：
本本植物：具木质茎的植物称本本植物，它们的寿命，一般都是几十年到上百年，甚至千年以上。木质茎由于次生结构的发达，木质化的组织占70%以上，质地坚硬而茎干粗大，直径约达50cm的不在少数，最普通的直径也在15cm左右。
草本植物：具草质茎的植物称草本植物，寿命往往较短，一般是一年生或二年生或只有1~2个生长季节。草质茎般柔软、绿色，没有或只有极少量木质化的组织，最多也不超过40%，不能长得很粗，一般停留在初生结构中。
2、张爱芹等主编的《植物学》中，对木本植物和草本植物的定义如下：
本本植物：茎内木质部发达的多年生植物。茎干一般坚硬直立，有着发达的次生结构。
草本植物：茎内木质部不发达，植株矮小，大多为一年生或二年生植物。也有多年生草本植物，但每年地上部分一般死亡。
3、詹姆斯·吉·哈里斯等著的《图解植物学词典》中，对草本植物的定义如下：
草本植物：无宿存的地上木质茎，茎在生长季末期衰亡的植物。
4、陈宜瑜等编的《生物学大辞典》中，对草本植物的定义如下：
草本植物：地上部分不木质化，开花、结果后即行枯死的植物。根据生活期长短可分为一年生草本、二年生草本和多年生草本。
由上述定义可得出，木本与草本的本质差异主要在于两个方面，一是茎的木质化程度，二是是否具备持续增粗能力的次生结构。
二、木质化及木质素的合成
木质化是木质素单体在细胞壁中通过酶催化的氧化聚合反应形成木质素多聚体，并与细胞壁多糖（如纤维素和半纤维素）交联沉积的过程。木质素（lignin）是植物细胞的次生代谢物，是一类复杂的酚类大分子。木质素单体的生物合成主要发生在细胞质基质中。细胞质基质是细胞质中除细胞器以外的半透明液态胶状物质，富含氨基酸、核苷酸等小分子以及蛋白质、RNA等大分子，是细胞代谢活动的核心场所。
木质素单体的合成起始于苯丙氨酸（Phe），这是一种动物无法自身合成但必需通过食物获取的氨基酸。在细胞质基质中，苯丙氨酸通过一系列酶促反应被转化为木质素单体，主要为香豆醇（H）、松柏醇（G）和芥子醇（S）等三种单体（图2和图3）。合成的木质素单体随后通过内质网、高尔基体等内膜系统转运至细胞壁特定区域，尤其是在细胞次生壁中。在细胞壁中，这些单体在多种酶的催化下发生氧化，生成含自由基的中间产物，并最终聚合形成木质素多聚体。
图2 木质素的结构（图片引自A.M.史密斯等编著的《植物生物学》：180）
图3 木质素单体的合成（图片引自A.M.史密斯等编著的《植物生物学》：181）
三、木质素的功能
木质素的聚合过程不仅增强了细胞壁的机械强度，还提高了其抗降解能力，对植物的结构支持和防御机制具有重要意义。次生壁中，木质素和纤维素相互交联（图4），形成的结构坚硬而不通透（水分可以通过），增加了细胞机械强度、化学稳定性和韧性，保持植物向上生长，在负压无组织断开的情况下使水、矿物质通过木质部源源不断向上运输。因此合成木质素的能力对于植物适应干旱环境非常重要的（苔藓植物为非维管束植物，不具备合成木质素的能力）。除了提供机械强度和运输保障外，木质化的细胞可以有效阻止害虫和病原体的入侵。木质素的化学稳定性使其难以被植食性动物消化，与纤维素结合后，也降低了纤维素的可消化性。
图4 木质素与多糖相互交联（图片来自互联网）
四、含有木质素是植物细胞次生壁最明显的特征
木质素是继纤维素之后次生细胞壁中最常见的组成成分，是地球上第二大含量丰富的有机物质。次生壁是细胞停止生长后，由原生质体代谢产生物质沉积在初生壁内侧而形成的细胞壁层。一个典型的具次生壁的厚壁细胞，细胞壁可看到五层结构：胞间质、初生壁和三层次生壁（见图5）。木质素填充到细胞壁中的变化，在维管束植物体内极为普遍。但并非所有细胞都有次生壁。一般认为，只有那些适应特殊生理功能，在生理上分化成熟后原生质体消失的细胞（因为原生质体消失，这些细胞也都变成死细胞），才在生化过程中产生次生壁，如导管分子、管胞、石细胞、木纤维细胞等都是细胞壁木化的典型例子。
图5 细胞壁的不同层次（图片引自马炜梁主编的《植物学（第3版）》：21)
五、木质部
木质部是维管束植物体内由导管分子、管胞、木纤维和木薄壁细胞构成的具有输导水分、无机盐和支持功能的复合组织（大多数裸子植物和部分蕨类植物的木质部主要由管胞构成）。木质部包括初生木质部和次生木质部。初生木质部是茎顶端分生组织初生生长形成的初级结构的组成部分，次生木质部由茎侧生分生组织次生生长形成的次生结构的组成部分。
图6 茎的结构（图片引自乔治.B.约翰逊著的《生物学的思维方式（第9版）》：754）
下篇《木本植物与草本植物之茎的生长》，敬请期待。
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