我们团队联合多家团队解析王莲等4个睡莲基因组

王莲不仅仅有最大的叶子，直径几米，也是水中花王，最大的花，也是水中卷王。

2025年4月17日，浙江大学张亮生教授团队联合多家团队在Plant communications 发表了题为“The genome of giant waterlilies provides insights into the origin of angiosperms, leaf gigantism, and stamen function innovation”的研究论文。该工作解析了王莲（Victoria cruziana）、芡实（Euryale ferox）、莼菜（Brasenia schreberi）和墨西哥黄睡莲（Nymphaea mexicana）基因组。

研究背景

王莲属于睡莲科王莲属，不仅是早期被子植物的代表物种之一，同时也是著名的水上观赏植物。王莲的叶子巨大，直径最大可达3米。这些巨大的叶片是建筑领域仿生学的一个典型例子，著名的伦敦维多利亚水晶宫的大型玻璃面板支撑结构的设计就受到了它的启发。王莲花朵第一天夜晚开放时，花朵为白色，雌蕊成熟，雄蕊并未成熟，散发浓烈果香吸引夜间飞行的甲虫等传粉者，并为传粉者提供温暖的夜晚居所。翌日清晨，花朵闭合，将传粉者困在花内。第二天下午再次开放时，花朵变成红色，花药成熟，困在其内的传粉者会将花粉带入到其它新开的花朵内，从而完成传粉过程。王莲独特的传粉机制，显示了王莲在进化过程中独特的“智慧”，助力其成为“水中卷王”。基于王莲等4个睡莲基因组及大量转录组数据，揭示了睡莲目基因组进化，对王莲巨大叶子形成、王莲花发育，包括雌雄蕊异熟以及挥发性脂肪酸调控机制有了初步认识。

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2. 研究内容

该工作主要解析了克鲁兹王莲（V. cruziana）、芡实（E. ferox）、墨西哥睡莲（N. mexicana）和莼菜（B. schreberi）基因组，丰富了早期被子植物的基因组学研究，为被子植物比较基因组学提供了更多的参考基因组。

莼菜与王莲共线性关系是2比12，表明莼菜经历了两次近期全基因组加倍事件，分别是两倍化和三倍化。王莲经历了一次古老的全基因加倍事件，莼菜经历了三次全基因组加倍事件,其中古老加倍是共享。而芡实和墨西哥黄睡莲除了经历一次睡莲科特有的古老的全基因组加倍事件外，也各自经历了三倍化和二倍化事件。

以王莲等四个睡莲基因组加上已经发表的蓝星睡莲和卢旺达睡莲基因组作为参考，发现了大量基因在早期被子植物、单子叶、木兰类和真双子叶不同类群里产生或丢失或扩张（图1），这些基因的变化可能是被子植物多样性因素之一。

图1 睡莲目与真双子叶，单子叶，木兰类和裸子植物基因家族比较

结合转录组分析显示，王莲巨大叶片的形成可能与叶子早期细胞分裂旺盛有关联，如大量细胞分裂基因在叶子0.5cm时候高表达，GRF、SPL和CYCD相关基因在叶子发育早期高表达（图2）。油菜素内脂合成相关基因和miRNA等在叶子不同时期差异表达也可能与巨大叶子形成有关联，如油菜素内脂相关基因CYP51G1、CPD、BZR1等在叶子早期高表达，而miRNA398/396等miRNA在叶子早期低表达（图2）。

图2 王莲巨大叶子发育转录组数据分析及重要基因鉴定。

鉴定了王莲花发育基因以及雄蕊异熟相关基因（图3），其中AGL6是A类基因，AP3和PI是B类基因，C类基因是AGa和AGb，D类基因是STK基因，E类基因SEP。AP3和PI表达发生了分化，AP3在雄蕊成熟时期高表达，可能参与雄蕊成熟。AGa和AGb也发生了分化，AGb在雄蕊早期就开始表达，而AGa的起始表达稍微晚一些。通过比较不同时期雄蕊转录组发现，在第一天开放的花朵的雄蕊中SABATHa和几丁质酶编码基因超高量表达，MYB315和YABBY等基因高表达；而第二天雄蕊成熟后，AP3、MYB21、BAM1等转录因子高量表达，表明这些基因可能参与了雄蕊晚熟（图3B）。

图3 王莲花发育及其雄蕊异熟关键基因鉴定

重点对王莲的花香成分及其相关的分子机制进行了深入探究。花香成分检测结果表明，2-甲基丁酸甲酯、惕格酸甲酯等甲酯类物质是王莲独特花香的主要成分（图4），主要在第一天花朵打开时产生。在雄蕊中高表达的VicSABATHa可能是编码调控甲酯类香气成分合成的关键酶的编码基因，在烟草中过表达VicSABATHa验证了其对甲脂类香气成分的合成功能。王莲花朵第一天打开时，VicSABATHa高表达调控浓郁花香的产生吸引昆虫，同时几丁质酶也高表达，可能消耗甲壳虫残骸；第二天时，VicAP3和VicMYB21高表达促进雄蕊成熟，昆虫携带到其它王莲花中。

图4 王莲花香成分及其关键基因鉴定和王莲SABATH基因烟草转基因验证

作者团队

浙江大学张亮生教授，牛津大学Chris Thorogood，华南农业大学周筱帆，东北师范大学高翔，华大万物刘欢是共同通讯作者。浙江大学温小蕙（已入职浙江农科院园林花卉研究所），梁雨薇，中国科学院植物所山红艳，华北理工大学宋小明是共同一作。张亮生教授团队主要从事植物（花卉）基因组学及其基因资源挖掘、率先解析了蓝星睡莲、王莲、百合、嘉兰、洋桔梗、茉莉花、杜鹃花、满天星等花卉基因组，油菜和香蕉等经济作物基因组。聚焦睡莲等花卉基因组学研究，以及花发育、抗性和品质等性状形成的基因资源挖掘，基于高质量基因组发现了一批花型花色和花香等品质性状形成相关的关键基因。自2020年以来，作为通讯作者在 Nature （2020，唯一通讯）、Nature Genetics（2024a, b，最后通讯和共同通讯）、Nature Communications（2025，最后通讯）、Plant Communications（2025，最后通讯） 等国际知名期刊上发表了近 20 篇论文。入选全球前 2%顶尖科学家榜单，获福建省自然科学一等奖。