农业中的氢气：从土壤到餐桌的技术革命
1 引言
氢已成为有望彻底改变农业技术的关键元素。其在改善土壤质量[1]、促进作物生长[2]和提高农业生产力[3]方面展现出的潜力，已引起科学界的广泛关注。本文探讨了氢在农业领域的历史发展与当代应用，分析了其未来前景与面临的挑战，并强调了跨学科融合对推动农业价值链（从土壤到餐桌）系统性变革的必要性。
2 氢在农业中的应用及主要作用机制
氢农业旨在研究氢气在塑造土壤生态系统和调控作物生理过程中的作用。从受控实验室研究到田间试验的一系列研究表明，氢可通过抗氧化活性、基因表达调控和信号分子功能等机制（图1），在多种作物中发挥作用[4]，具体如下：
1） 粮食作物：氢通过缓解氧化应激（主要是减少活性氧（ROS）并激活应激响应通路），提高作物产量和抗病性。其中一个关键机制涉及PYR/PYL-SnRK2-ABF/ABRE信号级联（PYR/PYL为脱落酸受体，SnRK2为关键应激响应激酶，ABF/ABRE为调控RD29A、LEA等应激基因的转录因子）。该通路通过促进气孔关闭和细胞保护，提高作物的耐旱性[5-9]。田间试验表明，氢气（H₂）处理可显著提高水稻的产量和品质性状。由于单株穗数增加15.3%、结实率提高12.6%-19.4%，水稻籽粒产量提升了18.8%-24.7%。品质方面，氢气处理使直链淀粉含量增加8.5%-11.2%，垩白粒率降低31%-43%，从而提升了碾米品质。此外，经氢气处理的籽粒蛋白质积累量提高13.7%-17.9%，赖氨酸等营养指标也得到改善（如赖氨酸含量提高9.8%）。重要的是，氢气通过促进茎秆纤维素沉积，使水稻倒伏率降低37%-52%[8]。总体而言，作物在产量、籽粒品质和抗倒伏性方面的这些提升，能通过增加可销售产量和减少收获损失，为农民带来显著的经济回报。
2） 果树作物（如草莓、蓝莓）：氢气处理可改善果实品质性状，包括促进糖分积累和延长货架期，这可能是通过抑制乙烯信号传导延缓果实衰老实现的[10-13]。具体而言，氢气能持续激活CTR1（组成型三重响应蛋白1，一种关键的抑制性激酶），该激酶可阻止EIN2（乙烯不敏感蛋白2）的蛋白水解加工。这种抑制作用会阻止转录因子EIN3/EIL1（乙烯不敏感蛋白3/乙烯不敏感蛋白3类似蛋白1）进入细胞核，从而使编码细胞壁降解酶的乙烯响应基因沉默。这些酶主要包括PG（多聚半乳糖醛酸酶，负责果胶解聚）、PL（果胶裂解酶，负责果胶切割）和CEL（纤维素酶，负责纤维素水解），它们的活性被抑制后，可共同维持果实硬度，延缓果实软化。
3）花卉栽培：氢气对花卉发育基因的调控与花期延长相关[14-18]。氢气通过协同生理调控延长花期、提升花卉品质：氢气会激活硝酸还原酶（NR），该酶可促进一氧化氮（NO）生成，进而启动抗氧化防御系统，减少氧化损伤。同时，氢气还能提高关键生化指标水平，包括总叶绿素（影响光合效率）、脯氨酸（渗透保护剂；注：信息图中显示的是“脯氨酸”而非“酪氨酸”）和可溶性蛋白质（反映代谢活力），这些指标共同作用可延缓花卉衰老。这种一氧化氮-抗氧化剂轴与持续的资源分配协同作用，在延长花期的同时，还能加深花色 pigmentation 并增强花瓣活力。
4） 食用菌：氢气可通过促进营养代谢，加速食用菌生长[19]。
5）牧草作物：氢气能诱导超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）等抗氧化酶的产生[20]，从而提高牧草作物在逆境条件下的抗逆性。
图1 氢在农业中的应用及其主要作用机制
除了对植物的直接作用外，氢还能通过提高土壤微生物的代谢活性、促进微生物间的相互作用及稳定群落结构[21]，对土壤微生物群落产生深远影响。氢有助于促进参与养分循环的有益细菌生长，从而提高土壤肥力和植物养分吸收效率。新的研究证据表明，氢可作为一种信号分子，改变植物根系分泌物的组成，吸引能协同提高植物抗逆性的微生物类群。这些植物-微生物反馈循环表明，氢在全面优化农业生态系统方面具有潜力。
然而，在田间应用参数（如浓度、施用时间）标准化以及开发经济高效的输送系统方面，仍存在挑战。未来的研究需阐明氢、土壤微生物群和植物之间的分子交互作用，以优化针对特定作物的应用方案，实现可持续农业的最大效益。
3 氢在农业中的未来前景与研究方向
3.1 氢对土壤微生物的调控：可持续农业的前沿领域
现有研究主要集中在氢对植物生长的影响[2]，而土壤微生物这一“地下黑箱”的作用尚未得到充分探索。开创性研究表明，氢能够促进参与养分循环的有益细菌生长，并减少土壤碳流失，为理解“土壤-微生物-植物”关系提供了重要视角[21,22]。鉴于微生物活动推动了超过80%的土壤碳氮循环[23]，以下三个知识空白亟需关注：
1）机制解析：阐明氢如何调控微生物代谢网络，例如氢如何促进有益细菌产生铁载体以从病原体中夺取铁元素，或如何刺激微生物群落降解农药残留[6,21]。
2）信号传导通路：明确氢对微生物群体感应的调控作用，以及这种调控通过激素交互作用对植物系统抗性产生的下游影响。
3）生态系统尺度影响：构建氢诱导的微生物固碳作用（如球囊霉素生成[23]）与减少化肥/农药使用所带来的排放降低之间的协同关系模型。
为推动该领域发展，我们提出以下建议：
1）纳米生物传感器应用：将氢浓度梯度下微生物基因表达的实时监测与机器学习相结合，优化施肥方案[24]。
2）氢-微生物协同调控系统：在受控环境中开展试点系统研究，力争在3-5年内通过增强本土微生物功能，替代50%的化学杀菌剂。
3）全球微生物组数据库：追踪不同农业区域（如粮田、果园、园艺系统）中，氢驱动的土壤微生物群落组成及功能基因集群变化。
破解氢对土壤微生物组的“调控逻辑”，有望构建土壤-植物-微生物共生网络，将农田转变为碳负性生态系统，实现生产力与地球健康的协同发展。
3.2 作物氢氧稳态研究前景
尽管在最佳浓度下，氢（H₂）能提高作物抗逆性和产量[25]，但过量暴露（尤其在低氧条件下）会导致细胞氧化还原平衡紊乱，引发过度还原状态，进而抑制作物生长。这种浓度依赖性的双重效应已通过实验证实：50%氢气水（HRW）能最大限度地提高油菜的硝酸盐解毒能力[26]和万寿菊的根系发育[27]，75%氢气水则最有利于黄瓜萌发[28]；相反，100%氢气水会普遍抑制作物生长，具体表现为关键基因/酶活性受抑、氧化还原稳态失衡。这凸显了阐明作物氢氧稳态的重要性。氢气水平过高可能会与氧气竞争进入电子传递链的机会，降低线粒体呼吸效率，减少ATP合成，并通过过度还原应激破坏膜完整性，最终损害生物量和收获品质[29]。这种双重效应与“氢氧协同调控假说”一致，该假说认为植物会平衡氢气吸收与组织特异性氧气需求，以维持氧化还原平衡（图2）。
图2 作物系统氢氧稳态解析
从作用机制来看，氢气主要通过微调氧化还原信号发挥作用，而非直接造成还原损伤[30]。其可能的作用方式包括：
- 作为温和还原剂，调控活性氧介导的应激响应[31]；
- 促进NAD(P)H再生，为生物合成提供支持[32,33]；
- 与氧气竞争线粒体细胞色素c氧化酶的结合位点[34-36]。
不同组织对氢气的敏感性差异进一步增加了维持氢氧平衡的复杂性：
- 高脂质含量的种子（依赖有氧呼吸将脂质转化为糖）对氢气更为敏感，需要较低剂量的氢气处理以避免呼吸抑制；
- 富含淀粉的组织（对氧气依赖性较低）则能耐受更高浓度的氢气。
未来研究重点
1. 氢氧耦合敏感性分析：利用微环境氢/氧传感器绘制不同作物的氢气阈值，并将其与代谢性状（脂质/淀粉比例、呼吸速率）相关联。
2. 动态输送系统：设计闭环氢气投加平台，整合实时氧气通量数据、氧化还原生物标志物（NADH/NAD⁺比值、谷胱甘肽状态等）、环境参数（光照强度、温度、土壤湿度等）及生育期变量（生根、萌发、展叶、结果等）。结合预测模型：
（1）作物-环境耦合最佳氢气预测方程
（2）作物生育期方程（参数见表1）
3. 氧化还原适应性品种培育：利用低氧响应启动子驱动氢化酶表达，培育能在田间氧/氢浓度波动条件下动态调控氢气代谢的作物品种。
表 1 氢代谢模型参数
符号 | 描述 | 单位 |
[H₂]opt | 最适氢水平 | 毫摩尔 / 升（mmol/L） |
k | 代谢常数 | 摩尔 / 天（mol/day） |
[O₂] | 溶解氧 | 毫克 / 升（mg/L） |
[Starch] | 作物淀粉含量 | 克 / 100 克（g/100g） |
[Fat] | 作物脂质含量 | 克 / 100 克（g/100g） |
I | 光照强度 | 勒克斯（lux） |
I₀ | 参考光照强度 | 勒克斯（lux） |
α | 光响应指数 | —（无单位） |
T | 温度 | 摄氏度（°C） |
T₀ | 参考温度 | 摄氏度（°C） |
β | 热响应指数 | —（无单位） |
H | 湿度 | 相对湿度（% RH） |
H₀ | 参考湿度 | 相对湿度（% RH） |
γ | 湿响应指数 | —（无单位） |
Γ(Tp) | 作物生育期函数 | —（无单位） |
R | 作物生育期调节因子 | —（无单位） |
γphase | 生根 / 发芽 / 展叶 / 结果期系数 | —（无单位） |
τ | 作物生长最适温度比 | —（无单位） |
σ | 作物温度耐受宽度参数 | —（无单位） |
3.2 作物氢氧稳态研究前景。通过解析植物氧化还原网络中的氢（H₂）-氧（O₂）交互作用，农业领域不仅能优化氢气的应用方式，还可减轻还原胁迫，为构建具有气候适应性、兼顾氧气条件的氢气农业铺平道路。 ## 3.3 农业中氢气优化施用方式的前景 氢气施用方式的选择对其农业应用效果具有显著影响。目前主要有三种施用方式，分别是气态氢气（H₂）、液态富氢水（HRW）和固态产氢材料（SHMs）。根据作物类型和生育期的不同，这三种方式各有明显优势与局限性[37]。 - 气态氢气（H₂）：主要用于果蔬采后处理。利用其扩散速度快和抗菌的特性，可延长果蔬货架期[10,12]。 - 液态富氢水（HRW）：非常适合精准灌溉和叶面喷施。在作物营养生长阶段采用该方式，能促进养分吸收，提高作物抗逆性。 - 固态产氢材料（SHMs）：以镁基载体等为代表，最适用于自然降雨条件下的大规模露天种植（如茶园、苗圃育苗）。这类材料可持续释放氢气，从而改善土壤通气性，促进根系发育。 关于上述三种方式的技术参数、应用难点及创新重点的详细对比，参见表2。
表 2 农业中氢气施用方式对比
施用方式 | 优势 | 局限性 | 亟需的关键创新 |
气态气 | 1. 具备直接抗菌作用，可用于食品保鲜2. 氢气可即时供应 | 1. 缺乏商业化智能储存设备（如自动调节型冷藏设备）2. 泄漏率高（损失率 > 80%）3. 存在爆炸风险（浓度在 4%-74% 时易燃） | 1. 配备实时传感器的防爆物联网设备2. 可控制氢气浓度的智能储存系统 |
液态（HRW） | 1. 促进根系吸收，提高作物抗逆性2. 适用于精准灌溉 | 1. 仅限智能温室中高价值作物使用2. 产能较低（通常 < 5 吨 / 小时）3. 设备初始投资成本高 | 1. 高效反应器（产量 > 50 吨 / 小时）2. 可调节氢浓度（0-1.6ppm） |
固态材料 | 1. 可持续释放氢气，与作物生长周期匹配2. 改善土壤通气性与保水性 | 1. 成本高（镁基材料单价为 120-150 美元 / 千克）2. 存在监管障碍（未获得肥料认证）3. 有燃烧风险，溶解度低 | 1. 硅基载体（降低成本至 30-50 美元 / 千克）2. 用于控释的聚合物涂层3. 水溶性配方 |
3.3 农业中氢气优化施用方式的前景
要充分释放氢农业的潜力，未来的技术进步必须开创能协同气态、液态和固态氢气输送模式的一体化系统。人工智能（AI）引导的气态保鲜技术可与pH响应型固态载体、太阳能驱动的富氢水（HRW）灌溉系统相结合，从而在从精准温室到大规模露天农田的各类场景中实现适应性优化。物联网（IoT）驱动的混合框架（如动态气液调节系统、硅基基质系统）能够减少现有技术的局限性（如氢气泄漏、富氢水成本高昂等问题），同时放大应用效益：将这些技术手段协同整合，可通过氧化还原平衡优化提高作物产量、改善土壤健康，在保障农业产出的同时维护地球生态韧性，实现二者的可持续平衡。
3.4 氢农业的未来：跨学科融合与新兴创新
氢农业的发展依赖于与先进农业技术及跨学科研究的协同融合。下一代“氢智慧农业”系统可整合AI驱动的机器人技术与自主氢气喷洒无人机，实现对土壤-植物微气候的精准调控。例如，具备氢气传感功能的农业机器人可在田间作业过程中动态调整氢气释放速率；AI平台则能将物联网土壤传感器采集的实时氢气通量数据与作物表型数据相关联，优化作物氧化还原平衡。除AI驱动的输送系统外，其他新兴发展方向包括：
- 氢赋能智能机械：研发以氢气为燃料的拖拉机或收割机，使其在耕作过程中同步释放可控剂量的氢气，实现能源自主与土壤健康改善的双重目标。
- 太阳能-氢气微电网：非并网农场可利用光伏板电解水制氢，产生的氢气既可为燃料电池供能（驱动物联网传感器与无人机），多余能源还可用于维持氢气纳米气泡灌溉系统运转——此举既能提升农场能源自主性，又能增强作物抗逆性[38]。
- 工程化微生物群落：合成生物学技术可培育出兼具固氮与产氢功能的微生物，降低对合成化肥的依赖。例如，通过CRISPR基因编辑技术改造的根瘤菌，可在与豆科植物共生过程中增加共生产氢量，提升土壤肥力[3, 37]。
- 先进材料协同应用：设计嵌入释氢纳米颗粒的3D打印水凝胶肥料，这类肥料可根据植物根系分泌物信号实现可编程降解。
- 混合能源-机器人系统：以氢燃料电池为动力的自主收割机可承担双重任务——精准采摘与叶面氢气熏蒸，并通过AI调整氢气释放速率，减少采后损失。
- 区块链整合冷链：开发经区块链追踪的含氢包装系统，利用氢气延长食品货架期，同时确保食品溯源可查。
氢增强生物信息学（如携带氢气响应启动子的CRISPR编辑作物）、用于地下氢气分布图绘制的量子传感网络等新兴领域，有望重新定义农业的“可持续集约化”发展模式。通过将氢技术与可再生能源、合成生物学及智能基础设施相融合，农业领域或可实现“碳达峰”与“保产”双重目标，将农田转变为自我优化的生态系统——在这一系统中，氢气既是作物代谢的调节因子，也是连接农学、工程学与数据科学的桥梁。
4 结论
正如近期关于农业氢气应用的综合综述所总结的那样[2]，氢农业在改善土壤健康、提高作物产量及保障食品安全方面具有变革性潜力。目前，该领域仍存在关键空白：尚未建立针对特定作物、特定生育期的氢气阈值标准，植物-微生物间的信号传导机制有待阐明，气-液-固混合输送系统（尤其是被视为核心发展方向的纳米增强输送技术[39]）仍需优化。未来的发展取决于氢气技术与AI、太阳能及合成生物学的融合程度。纳米增强氢肥料、氢动力智能机械等创新成果，有望在提升农业效率的同时彻底改变耕作方式。结合循环经济模式，这些技术进步或将实现农业生产力与可持续性的协调统一，通过将基础理论知识与新兴技术路径相结合，构建从土壤到餐桌的气候适应性粮食系统。
转载本文请联系原作者获取授权，同时请注明本文来自孙学军科学网博客。
链接地址：https://wap.sciencenet.cn/blog-41174-1500621.html?mobile=1
收藏
