小分子气体在园艺产品采后品质维持方面的研究

Wu X, et al. "Recent Trends in Small Molecule Gases for Maintaining the Postharvest Quality of Horticultural Products: A Review." Physiologia Plantarum 177.4 (2025): e70361.

摘要

大多数园艺产品极易腐烂，这严重影响了它们的货架期和采后品质。因此，迫切需要创新的保鲜技术来减少采后损失。近年来，研究发现小分子气体参与调节园艺产品的采后品质。这些化合物包括一氧化氮（NO）、乙烯（ETH）、氢气（H₂）、一氧化碳（CO）、硫化氢（H₂S）、二氧化碳（CO₂）和过氧化氢（H₂O₂）。本综述探讨了参与园艺产品采后品质调控的小分子信号分子的功能和作用机制。此外，还强调了这些化合物在园艺产品保鲜中的相互作用。小分子气体通过调节活性氧（ROS）水平、调控乙烯生物合成、调节抗氧化系统、增加次生代谢物、调控衰老相关基因的表达、参与信号传导以及激活抗性通路以减轻冷害和增强抗病性等方式，来改善园艺产品的采后品质。目前研究主要集中在气体分子之间的协同作用在园艺产品采后阶段的作用。因此，小分子气体在改善园艺产品采后品质方面的作用是未来研究的一个潜在方向。

1 引言

消费者越来越关注园艺产品采后期间的营养价值和品质。此外，这些产品的食用品质和观赏价值主要取决于所使用的保鲜技术。园艺产品含有多种营养物质，包括糖类、维生素和酚类化合物，能够满足各种饮食需求（Ahmed 等，2024）。在采后过程中，园艺产品会发生细胞壁软化、可溶性物质含量变化、衰老加速以及采后品质下降等现象（Kathi 等，2024）。近年来，人们越来越关注如何有效保持园艺产品的品质和减少采后损失。因此，迫切需要寻找新技术来提高园艺产品的采后品质，从而延长其货架期。

研究表明，激素类化合物在园艺产品采后期间发挥着积极有效的作用。脱落酸（ABA）可减少菠萝的内部褐变（Zhang 等，2015）。施用单子叶植物内酯可延长草莓的货架期（Huang 等，2021）。茉莉酸甲酯（MeJA）可减轻黄瓜的采后冷害（Liu 等，2016）。褪黑素对草莓和龙眼的采后品质有积极影响（Saud 等，2023）。在过去十年中，小分子气体化合物，如一氧化氮（NO）、一氧化碳（CO）、硫化氢（H₂S）、过氧化氢（H₂O₂）和乙烯（ETH），因其多样的生物学作用而受到研究（Farrugia 和 Szurszewski，2014）。例如，已证明 H₂S 在动物和人类组织中可作为胃肠动力的调节剂（Farrugia 和 Szurszewski，2014）。此外，NO 在调节血液和动脉血压、免疫反应、神经传递和细胞分化方面发挥作用。有证据表明，NO 在植物光形态建成、防御、气孔开放、叶片衰老、开花和受精过程中发挥积极作用。渐渐地，这些小分子气体化合物在园艺产品采后技术中得到了研究和应用（Gong 等，2018）。随后，这些小分子气体在调节园艺产品采后生理过程中的作用变得更加清晰。例如，NO 熏蒸通过提高脐橙的抗氧化能力，减少了采后腐烂和冷害（Zhu 等，2021）。H₂S 处理通过抑制氧化物的产生，延长了梨的采后贮藏期（Hu、Li 等，2014；Hu、Wang 等，2014；Hu、Yang 等，2014）。此外，还探索了气体分子与植物激素之间的相互作用对园艺产品采后品质的影响。例如，H₂S 通过拮抗 ETH 的产生来延缓香蕉的采后衰老（Ge 等，2017）。此外，NO 和 H₂O₂ 相互作用可延缓红枣的成熟（Zhao 等，2020）。

园艺产品的成熟涉及复杂的生理和生化变化，气体信号分子通过调节多种信号过程影响采后品质（Gong 等，2018）。研究表明，NO 可通过提高抗氧化相关酶的活性，降低脂氧合酶和蛋白质活性，延长香草的寿命（Zhong 等，2024）。研究显示，H₂S 熏蒸通过降低果实呼吸强度和果实对病原菌的敏感性，延长了草莓的货架期（Hu 等，2012）。CO 通过减少呼吸作用和 ETH 的产生，延缓浆果的褐变和葡萄的软化（Yahia 等，1983）。气体分子在切花、蔬菜和水果采后衰老中的作用已被广泛报道。研究表明，小分子气体在决定园艺产品采后品质方面起着至关重要的作用。例如，有报道称气体分子通过多种机制延缓果实成熟，如清除果实病原菌（Zheng 等，2023）、促进果实中酚类物质的积累（Gheysarbigi 等，2020）、减少活性氧（ROS）的积累以及提高果实中保护酶的活性（Zeng 等，2011）。此外，气体分子通过抑制 ETH 生物合成基因的表达来延缓果实成熟。本研究综述了近年来气体分子在园艺产品采后中的作用。特别关注了气体分子相互作用在园艺产品采后品质调控方面的研究进展。此外，还讨论了小分子气体在调控园艺产品衰老品质方面的潜在机制和未来展望。

2 小分子化合物对园艺产品采后品质的影响

2.1 一氧化氮（NO）

NO 是一种气态信号分子，在植物生长发育过程中或胁迫条件下都能发挥作用。它参与植物生命的各个阶段，包括根的生长、水分流失以及果实和花的发育（Gong 等，2018）。多项研究表明，NO 作为一种高活性的气体信号分子，能够延长园艺产品的货架期。

NO 的应用可保持园艺产品采后的感官品质。此外，NO 延缓了香蕉果皮的软化，这可能是通过降低香蕉中多聚半乳糖醛酸酶（PG）、果胶甲酯酶（PME）和内切 -β-1,4- 葡聚糖酶的活性，同时维持较高的酸溶性果胶（ASP）和淀粉含量来实现的（Cheng 等，2009）。同样，在贮藏期间，NO 通过抑制 PME 和 PG 的活性，延缓茭白的软化和木质化，从而使茭白的外观品质保持更长时间（至少 14 天）（Qi 等，2020）。另一项研究发现，NO 通过调节呼吸途径中关键酶的活性来抑制呼吸代谢，从而延缓采后苹果的棉软化（Zhang 等，2023）。对采后胡萝卜的研究表明，NO 促进类胡萝卜素的合成和积累，进而增加 ABA 含量，延缓胡萝卜的木质化进程（Sun 等，2023）。NO 处理维持了新鲜开心果果皮中总酚和类黄酮的含量以及抗氧化活性，从而抑制了新鲜开心果的酶促褐变（Gheysarbigi 等，2020）。最近有研究表明，NO 通过抑制 PPO 的表达来延缓葡萄果穗轴的褐变（Wu 等，2021）。此外，NO 处理通过维持水分代谢稳态、提高超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）的活性，降低丙二醛（MDA）含量和脂氧合酶（LOX）活性，显著延长了香石竹切花的瓶插寿命并增加了其鲜重（Zeng 等，2011）。同样，在贮藏期间，NO 通过提高蓝莓的抗氧化能力，延缓了蓝莓的腐烂和失重，并保持了其风味（Xiao 等，2024）。相反，NO 抑制了 H₂O₂ 清除酶的活性，加剧了硝基氧化应激、S - 亚硝基化和硝化事件，从而促进番茄果实成熟（Zuccarelli 等，2021）。此外，有报道称 NO 可调节甜椒中的 ROS 水平，进而调控甜椒的成熟（Pols 等，2022）。这些结果表明，NO 作为一种信号分子，不仅调控果蔬的硬度和果皮颜色变化，还通过维持水分平衡、调节抗氧化酶活性和 ROS 水平来延缓采后衰老，保持园艺产品的品质（图 1）。小分子气体还能显著延长园艺产品的货架期。NO 熏蒸通过减缓细胞壁的降解，将枣的货架期延长了 10 - 15 天，从而因硬度下降减少的采后损失大大降低（Zhao 等，2019）。同样，在冷藏条件下，NO 熏蒸通过延缓 ETH 的产生和果实软化，将芒果的新鲜度延长了 2 周或更长时间（Zaharah 和 Singh，2011b）。

图1 小分子气体对园艺产品的不同作用示意图。CO₂（二氧化碳）；ETH（乙烯）；H₂（氢气）；H₂O₂（过氧化氢）；H₂S（硫化氢）；NO（一氧化氮）；ROS（活性氧）。

有报道称，一氧化氮还能减轻园艺产品贮藏期间的冷害。采后应用一氧化氮可缓解多种鲜切产品的冷害症状，如桃（Zhu等，2010）、香蕉和脐橙（Zhu等，2021）。采后冷害常伴随着活性氧水平的升高。在园艺产品的低温贮藏中，有研究表明，一氧化氮通过调节活性氧水平，可减轻冷藏对山茱萸果实（Zhu等，2023）和枣（Zhao等，2020）的有害影响。除了内源性活性氧，抗氧化能力也与采后冷害有关。此外，一些研究表明，枇杷果实采后贮藏期间，冷诱导产生的内源性一氧化氮通过影响果实中的抗氧化防御系统，在缓解冷害症状方面发挥着关键作用（Xu等，2012）。三磷酸腺苷（ATP）合成减少会加剧采后冷害。在香蕉贮藏期间，一氧化氮通过增加ATP含量和诱导能量代谢相关酶的活性来减轻冷害（Wang等，2015）。最近有研究表明，在长期低温贮藏过程中，一氧化氮通过降低桃的丙二醛（MDA）含量和相对电导率，减轻桃的冷害（Song等，2024）。另一项研究显示，外源一氧化氮能有效缓解冷胁迫诱导的总DNA甲基转移酶（DNMT）活性和转录水平的下降，而羧基 - PTIO（c - PTIO，一种一氧化氮清除剂）则会加剧这种下降（Guo等，2023）。对桃中四个抗寒基因启动子区域的亚硫酸氢盐测序PCR（BSP）分析表明，在一氧化氮处理的桃中，PpCBF5 - IS2和PpICE1 - IS发生了超甲基化，PpMYC2 - IS和PpCORIS1分别发生了甲基化和去甲基化修饰（Guo等，2023）。因此，一氧化氮介导的DNA甲基化可增强采后桃的抗冷害能力。综上所述，一氧化氮作为一种保鲜剂，通过调控活性氧水平、激活抗氧化系统、增强能量代谢和诱导DNA甲基化等方式，被广泛用于减少园艺产品的采后冷害。

有报道称，一氧化氮可减轻园艺产品贮藏期间的病害（Zhong等，2024）。最近的研究表明，一氧化氮通过调节活性氧水平，可减轻采后番茄灰霉病的危害（Shu等，2025）。同样，一氧化氮浸泡抑制了活性氧的产生，提高了抗氧化酶的活性和相对表达量，从而大大减轻了链格孢对采后苹果的危害（Han等，2023）。研究表明，应用一氧化氮可增加总黄酮、酚类和木脂素等抗菌物质的含量，从而增强火龙果（Hu等，2019）、芒果（Hu、Li等，2014；Hu、Wang等，2014；Hu、Yang等，2014）和猕猴桃（Zheng等，2017）的抗病性。链格孢会降低梨的采后品质，干扰果业的发展。一氧化氮通过激活病梨中的抗病酶和上调梨中的抗性基因，减少链格孢造成的损害（Zheng等，2023）。此外，一氧化氮还参与与抗病相关的信号通路。在采后猕猴桃中，一氧化氮促进了抗菌物质的积累，并参与了MAPK和钙信号通路中几个差异基因的表达，从而提高了猕猴桃对葡萄座腔菌的抗性（Yang等，2022）。Zhang、Hu等（2024）、Zhang、Shan等（2024）、Zhang、Wang等（2024）和Zhang、Zhang等（2024）发现，一氧化氮合成途径相关酶活性的升高对减轻采后番茄灰霉病的危害有积极作用。因此，一氧化氮通过降低活性氧水平、增加抗菌物质含量和抗病基因的相对表达量，以及参与多种信号通路的转导，来减轻园艺产品的采后病害（图1）。

综上所述，一氧化氮调控着园艺产品的感官和内在品质变化，在减少冷害和提高园艺产品抗病性方面发挥着积极作用。尽管近年来对一氧化氮的作用机制进行了研究，但值得探索的是，利用多组学联合分析小分子气体在调控园艺产品采后病害和抗寒性中的作用。同时，在未来的应用中，需要探索小分子气体在延长货架期和保持品质方面的协同效应，以避免因品质下降造成的经济损失。此外，一氧化氮与其他保鲜剂或调节剂的相互作用机制也值得探索（表1和表2）。

表1. 采后期间小分子气体对园艺产品的影响。

表2. 采后期间小分子气体相互作用对园艺产品的影响。

2.2 硫化氢（H₂S）

硫化氢是一种无色、易燃、可透过膜且有恶臭的气体。植物和动物体内均可内源性产生硫化氢。最近的研究表明，硫化氢在植物生长发育的多个生理过程中发挥作用，包括种子萌发、根器官发生、气孔关闭和花衰老（Huang等，2022）。此外，硫化氢还能响应植物面临的环境胁迫，如盐胁迫、干旱胁迫、热胁迫和重金属胁迫（Thakur和Anand，2021）。

硫化氢作为一种低分子量气体递质，其应用近年来已成为延缓采后衰老和提高园艺产品品质的重要因素。在采后期间，氧化损伤会加速园艺产品的衰老。大量研究强调了硫化氢在防止园艺产品采后氧化损伤、从而延缓采后衰老方面的关键作用。例如，硫化氢可提高枸杞中过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化物酶、过氧化物酶、谷胱甘肽还原酶（GR）和超氧化物歧化酶的活性，同时降低脂氧合酶的水平，有效延缓衰老并改善采后品质（Wang等，2023）。同时，Liu等（2017）利用带有特异性探针的荧光显微镜发现，在黄花菜采后衰老过程中，内源性硫化氢稳态受到破坏。硫化氢的两种重要合成酶——L - 半胱氨酸脱硫酶（LCD）和D - 半胱氨酸脱硫酶（DCD）的活性呈下降趋势。相比之下，硫化氢供体硫氢化钠（NaHS）不仅能阻止硫化氢生成的减少，还能减少黄花菜的脂质过氧化并提高其抗氧化酶活性。此外，硫化氢在西葫芦果实衰老过程中诱导的抗氧化能力也与上述结果一致（Yi等，2024）。这表明硫化氢可以激活抗氧化系统，延缓园艺产品的衰老。植物内源性物质的代谢水平也会影响园艺产品的衰老和品质。同时，硫化氢降低了脱落酸水平并抑制丙二醛的产生，与对照组相比，将草莓的腐烂延迟了48小时（Sun等，2023）。硫化氢显著抑制花青素的积累，从而调控红梨的品质和外观。因此，硫化氢可以通过调控内源性物质的代谢，延缓采后衰老，提高园艺产品的货架期。硫化氢在延缓果实成熟和衰老方面发挥作用。硫化修饰作为硫化氢的一项重要生物学功能，可能调控果实的成熟和衰老。Yao等（2023）发现，硫化氢通过诱导转录因子MYB10的硫化修饰，抑制花青素的合成，从而干扰红皮梨中MYB10 - MYB73 - MYB6复合物的形成（Yao等，2023）。此外，最近的一项研究表明，硫化氢可以延缓甚至抑制番茄成熟。这可能是由于硫化氢诱导SlWRKY6的超硫化，从而抑制成熟相关基因（SlSGR1）和衰老相关基因（SlSAG12）的表达（Zhang、Hu等，2024；Zhang、Shan等，2024；Zhang、Wang等，2024；Zhang、Zhang等，2024）。因此，这些发现揭示了硫化氢诱导的超硫化在调控园艺产品成熟和衰老方面的重要作用。同时，这些报道为在分子水平上利用硫化氢维持园艺产品品质提供了新的理论支持。硫化氢浸泡能在6天内大大减少黄菜花的腐烂和水分流失（Lv等，2024）。转录组学和代谢组学联合分析表明，硫化氢熏蒸提高了葡萄的抗氧化能力和苯丙烷代谢水平，大大延长了葡萄的货架期（Liu等，2025）。同样，硫化氢处理在叶绿素含量和呼吸速率方面提高了甘蓝的抗氧化能力，在整整3天内，硫化氢处理组的甘蓝比对照组能更好地保持这些指标（Lin等，2023）。综上所述，硫化氢可能通过防止氧化损伤、调控内源性物质代谢和介导超硫化，参与园艺产品品质性状和衰老的调控。

低温胁迫影响园艺产品的品质和货架期。已有研究发现，硫化氢熏蒸可通过提高香蕉的抗氧化能力和增加脯氨酸含量，缓解采后香蕉的冷害（Luo等，2015）。在桃冷藏期间，硫化氢通过激活三羧酸循环，提高了活性氧和活性氮（RNS）的关键辅酶——烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）的水平，维持了活性氧和活性氮的平衡（Zhao等，2023）。呼吸代谢和细胞能量是影响采后园艺产品冷害的主要因素。最近发现，硫化氢可通过抑制糖酵解（EMP）途径中的呼吸作用和物质消耗，维持采后桃的细胞能量供应，从而减轻冷害（Wang等，2023）。例如，硫化氢介导茉莉酸甲酯信号传导，增强桃对低温的响应能力，从而减轻桃的冷害（Yu、Chen等，2024；Yu、Song等，2024）。此外，硫化氢调控桃的软化和酚类相关基因的表达，促进桃的酚类合成，从而减少桃贮藏期间的冷害（Zhao等，2024）。最近有研究表明，硫化氢的产生影响桃对冷胁迫的响应模块（Ca²⁺/PpCaM1 - PpCAMTA3），从而提高采后桃的耐寒性（Zhao等，2024）。因此，上述结果表明，硫化氢可能通过提高抗氧化能力以对抗活性氧和活性氮紊乱、调控呼吸代谢和能量水平、参与信号转导以及合成耐冷物质等方式，减轻园艺产品的冷害（图1）。

贮藏和运输过程中由真菌病原体引起的病害或腐烂会降低园艺产品的果实品质并加速其衰老。最近的研究表明，硫化氢可增强多种病原体的抗氧化能力，从而减轻对园艺产品的损害。例如，有研究表明，25μL/L的硫化氢熏蒸通过提高抗氧化能力，减轻了感染意大利青霉的脐橙果实的病害症状和病斑面积（Huang等，2023）。Fu等（2014）报道，外源硫化氢（0.5mM的硫氢化钠溶液）通过提高抗氧化酶的活性，抑制黑曲霉和意大利青霉的菌落生长，有效减少苹果、梨、橙子、柑橘和番茄等果实的腐烂。此外，硫化氢对抑菌物质和内源代谢的调控在提高抗病性方面发挥着积极作用。相关性分析表明，硫化氢促进脐橙中总酚、黄酮和木脂素的积累。进一步分析发现，硫化氢可通过正向调控苯丙烷代谢修饰基因以及MYB和WRKY转录因子，诱导脐橙果实的抗性（Huang等，2023）。同样，研究发现硫化氢可增加猕猴桃中木质素、总酚和黄酮的含量，并上调氨基酸代谢相关基因的表达，从而增强猕猴桃对葡萄座腔菌的抗性（Duan等，2022）。因此，硫化氢可能通过抑制真菌感染来减轻果实腐烂。最近的研究表明，硫化氢调控茉莉酸（JA）代谢，增加内源性茉莉酸含量，以增强猕猴桃对腐烂病的抗性（Huang等，2024）。这些发现进一步证实了硫化氢通过提高抗氧化能力、增加抗菌物质含量和调控抗病物质代谢，在采后抗病方面的积极作用和巨大潜力。

因此，硫化氢作为一种小分子信号物质，在延缓采后衰老、减轻冷害、预防采后病害以及改善园艺产品品质方面，似乎是一个很有前景的候选物质。然而，硫化氢的下游级联反应和具体调控机制仍需进一步研究。未来在对硫化氢的研究与探索中，应整合多组学联合分析，以揭示园艺产品采后抗病性及品质维持的关键基因。此外，在扩大硫化氢应用规模时，还需考虑采后挥发性气味与硫化氢气味的协调性。

2.3 一氧化碳（CO）

长期以来，已有报道称一氧化碳可用于延长园艺产品采后货架期和减轻病害。一氧化碳熏蒸通过提高抗氧化酶活性，改善了桃的品质并延长了货架期。但这一结论仅得到低浓度一氧化碳（0.5-10mol/L）处理的支持。当一氧化碳浓度升高到20mol/L时，对桃品质的促进作用并不明显（Zhang、Li、Mao，2014；Zhang、Li、Pei，2014；Zhang、Shi等，2014）。一些研究表明，用一氧化碳熏蒸枣能提高枣的抗氧化酶活性，包括超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶，从而延缓其衰老。此外，经10μmol/L一氧化碳熏蒸的枣，其丙二醛和过氧化物水平显著降低（Zhang等，2020）。这表明外源一氧化碳可通过调控抗氧化系统和活性氧代谢来延缓园艺产品衰老。此外，一氧化碳对园艺产品酚类代谢的调节是延缓衰老的一个主要途径。Zhang等（2013）指出，用175mL/L的一氧化碳熏蒸处理，通过提高酚类物质含量，可抑制莲藕切片的褐变。因此，一氧化碳通过增强园艺产品的抗氧化能力和调控酚类代谢来改善其品质（图1）。

研究表明，一氧化碳能显著降低柠檬中指状青霉的平均存活率（El-Goorani，1979）。在最近的一项研究中，一氧化碳熏蒸处理提高了枣对链格孢的抗性。一氧化碳处理显著减小了枣的病斑直径，并提高了枣中几种抗性酶的活性，包括苯丙氨酸解氨酶、多酚氧化酶、几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶（Zhang等，2020）。由此可见，外源一氧化碳通过提高抗病酶活性来改善园艺产品的采后品质。一氧化碳对园艺产品品质维持的作用大多通过多种途径实现，包括调节活性氧代谢、维持酚类物质含量以及增强抗病性。虽然研究发现，在冷藏条件下，一氧化碳能通过提高桃的抗氧化能力和维生素含量对其产生积极影响。但关于一氧化碳减轻园艺产品冷害的其他途径，相关报道较少。在分子水平上研究一氧化碳对园艺产品衰老和品质的调控仍值得深入探索。此外，一氧化碳的应用大多是与其他气体结合使用，因此，期待有更多关于气体与一氧化碳联合使用的报道。

2.4 乙烯（ETH）

乙烯是一种在许多植物器官和组织中存在的气态激素。作为一种简单的烯烃，乙烯对植物生长发育有着广泛的影响，包括种子萌发、细胞分化、开花、成熟和衰老（Gong等，2018）。乙烯在植物胁迫响应中发挥着重要作用。多种胁迫因素会刺激植物产生乙烯，进而导致叶片脱落和器官衰老。

乙烯通过多种生物学过程调控园艺产品的成熟，包括增强呼吸作用、催化内源性乙烯生成、促进色素积累、改变果皮质地以及形成品质（Hu等，2020）。有报道称，乙烯通过提高ACS和ACO的活性，刺激内源性乙烯释放，加速叶绿素分解，增加类胡萝卜素和花青素含量，从而促进太妃芒果果皮着色（Chen等，2022）。在李子中，外源乙烯对花青素生物合成相关基因的表达水平有显著的促进作用（Li等，2023）。硬度是园艺产品采后和运输过程中的一个重要指标。在蓝莓货架期内，乙烯会促进与蓝莓果实硬度、细胞壁多糖、细胞壁酶以及细胞壁降解代谢相关的酶的活性，从而加速蓝莓软化（Wang、Zhou等，2020）。两个乙烯响应因子SlERF.H5和SlERF.H7能够精细调控番茄发育和成熟过程中果实硬度的变化（Pei等，2024）。因此，乙烯被认为是调控园艺产品采后硬度的一种有效且理想的选择。此外，果实的蔗糖积累通常也受乙烯调控。外源乙烯提高了甜瓜果实中蔗糖磷酸合成酶（SPS）的活性和CmSPS1的转录水平，从而增加了蔗糖的积累，改善了甜瓜的风味品质（Gao等，2021）。随着蓝莓果实软化，乙烯进一步抑制VcSPS1和VcNIN2的表达，刺激VcSS1和VcCWINV1的表达，促进蔗糖代谢（Wang、Zhou等，2020）。因此，在园艺产品货架期内使用一定浓度的乙烯，可调控其色泽、硬度和糖代谢，从而改善园艺产品的品质和风味（图1）。

乙烯对园艺产品冷藏期间的抗性也有调节作用（图1）。此外，内源性乙烯水平会影响园艺产品的呼吸速率，进而影响冷害造成的损害程度。在冷藏期间，与乙烯相关的合成酶活性升高会调控油桃的呼吸速率，加重冷害。因此，研究人员使用乙烯抑制剂（1-MCP）来降低冷藏条件下西葫芦的呼吸速率和内源性乙烯生成，以减轻冷害（Megías等，2016）。此外，有研究表明，外源乙烯能维持番茄较低的活性氧水平、较高的抗氧化能力和能量代谢酶活性，从而减轻低温对番茄造成的损害（Shu等，2022）。乙烯增强了园艺产品对低温的响应。外源乙烯对低温贮藏的番茄的抗寒性有积极的促进作用，而抑制乙烯感知会降低番茄果实品质并加剧细胞膜损伤（Yu等，2023）。乙烯感知缺失会改变活性氧水平和抗氧化酶活性，从而加剧番茄贮藏期间的冷害（Yu等，2023）。乙烯改善了受冷害番茄果实的品质，这是通过参与脱落酸生物合成、乙烯信号组件以及C-重复脱水响应结合因子（CBF）信号通路实现的（Yu等，2023）。因此，在园艺产品贮藏期间，乙烯通过调控呼吸速率和内源性乙烯含量、提高抗氧化能力和能量代谢、增强冷感知以及参与多种激素合成和冷信号传导等方式来减轻冷害（图1）。

乙烯会延缓园艺产品贮藏期间的衰老过程，并且与园艺产品对采后病害的耐受性密切相关。乙烯水平升高会加重病原菌感染，而乙烯也是诱导园艺产品抗病性的重要信号（Gong等，2018）。最近发现，病原菌会刺激辣椒产生高水平的乙烯，导致辣椒品质进一步下降（Gu等，2024）。因此，控制辣椒内源性乙烯生成可能会减少病原菌感染造成的损害。内源性乙烯含量会影响切花玫瑰采后对灰霉病的易感性，因此抑制乙烯含量可能是减少病原菌对切花损害的有效手段（Ha等，2022）。对乙烯进行适当的管理和控制，可显著缓解园艺产品的采后病害。在许多研究中，发现乙烯生物合成阻断剂（AVG）、乙烯作用阻断剂（1-MCP）、乙烯清除剂、吸附剂以及其他激素（橄榄苦苷内酯、水杨酸、多胺等）可在园艺产品货架期内调控乙烯的产生和作用（Asrey等，2023）。在香蕉采后贮藏中，气调包装（MAP）与1-MCP结合处理，通过减少乙烯生成和呼吸作用，延缓衰老成熟，降低果实发病率和脱落率，可防止高温贮藏香蕉的绿熟障碍（Li等，2023）。同时，采用两种不同的乙烯去除方法（紫外线和高锰酸钾过滤器）处理番茄果实后，果实的抗氧化物质和挥发性物质显著增加（Alonso-Salinas等，2022）。最近，研究人员在“青脆”李子成熟期间用1-MCP处理后发现，“青脆”李子会软化并保持较高的可溶性固形物含量，且多种成熟相关代谢物（包括12种酚类化合物）受到1-MCP处理的显著影响（Du等，2024）。与传统化学处理不同，天然来源的可食用涂层在园艺产品采后乙烯调控方面显示出潜力。研究人员将羟丙基甲基纤维素（HPMC）涂层应用于苹果，发现HPMC减少了苹果内部乙烯的产生，从而减少了由扩展青霉引起的表面烫伤和青霉病损害（Fernández-Cancelo等，2024）。用于去除木瓜中乙烯的光催化纳米复合材料显著延缓了木瓜的成熟，降低了成熟期间的呼吸速率，并减少了木瓜表面的真菌生长（Singh和Singh，2021）。有研究表明，1-MCP能抑制采后梨的乙烯生成和细胞壁降解，从而将梨的货架期大大延长14天（Trinchero等，2004）。最近的一项研究发现，1-MCP能使西兰花在冷冻保存14天后仍保持良好的视觉品质（Ghimire等，2024）。综上所述，当园艺产品受到病原菌侵染时，抑制乙烯生成可降低乙烯诱导的呼吸速率，提高抗氧化能力，并维持可溶性固形物含量，从而减少病害造成的品质损失（图1）。

总之，乙烯不仅调控着园艺产品的多种外观品质，包括色泽、硬度和风味，还在延缓冷害和诱导抗病性方面发挥着积极作用。对乙烯含量的管理和控制也是改善园艺产品采后品质的一个重要研究方向。乙烯诱导抗病性的分子机制及其与其他激素的信号关系也值得探索。未来的研究应考虑采用转录组-代谢组整合方法绘制品种特异性成熟网络，并利用多组学技术阐明乙烯的时空调控机制。还应考虑园艺产品运输的多种场景，以便针对对乙烯较敏感的园艺产品进行货架期管理。

2.5 过氧化氢（H₂O₂）

过氧化氢作为细胞内活性氧的主要存在形式，具有稳定的化学活性、较长的寿命、较高的跨膜渗透性，并且能在植物细胞间快速扩散。过氧化氢作为一种信号分子，会引发有机分子的氧化爆发，导致细胞死亡，进而对园艺产品的衰老产生重大影响（Nazir等，2020）。

过氧化氢是参与园艺产品品质劣变和采后衰老的重要因素。园艺产品在贮藏期间活性氧代谢失衡会加速衰老，而外源过氧化氢可通过调控活性氧水平来延缓衰老。最近，从葡萄中分离出的四个基因被发现可调控过氧化氢信号传导和代谢，从而响应采后活性氧胁迫（Liu等，2021）。此外，过氧化氢通过调节果蔬的抗氧化系统来维持园艺产品的品质。外源过氧化氢提高了小型西瓜中黄酮类化合物、花青素、还原糖和抗坏血酸的含量，从而提高了其抗氧化能力，延缓了衰老（Da Silva等，2022）。木质化是竹笋采后贮藏期间衰老的典型特征。外源过氧化氢处理会加速竹笋内源性过氧化氢的积累，并通过激活NADPH氧化酶促进木质素生物合成（Li、Kitazawa等，2019；Li、Limwachiranon等，2019）。此外，过氧化氢提高了脱氧核糖核酸酶、核糖核酸酶和半胱氨酸蛋白酶的活性，加速了程序性细胞死亡，最终导致竹笋木质化。另外，转录组学和代谢组学联合分析显示，过氧化氢在西兰花采后贮藏期间维持了较高的三磷酸腺苷和能荷水平，抑制了蔗糖、棉子糖、麦芽糖和纤维素的降解，从而改善了西兰花的品质，减缓了衰老过程（Zhang、Hu等，2024；Zhang、Shan等，2024；Zhang、Wang等，2024；Zhang、Zhang等，2024）。此外，研究还发现过氧化氢参与核酸代谢的正向调控，维持较高水平的核酸相关代谢物、脱氧核糖核酸和核糖核酸，最终延缓西兰花衰老（Zhang等，2023）。因此，过氧化氢对园艺产品品质的调控可能与调节果实的能量代谢和促进核酸代谢有关。此外，外源过氧化氢通过降低水溶性果胶含量以及细胞壁相关基因多聚半乳糖醛酸酶（SlPG）和果胶裂解酶（SlPL）的表达，显著维持了番茄的硬度和风味品质（Torun和Uluisik，2022）。最近发现，应用过氧化氢增加了葡萄中螯合可溶性果胶、碳酸钠可溶性果胶、半纤维素和纤维素的含量，降低了果胶甲酯化程度，从而延缓了葡萄采后软化（Li等，2025）。有报道称，外源过氧化氢通过提高脂氧合酶活性，加速膜脂中不饱和脂肪酸的降解，诱导龙眼果皮褐变（Lin等，2016）。先前的一项研究表明，过氧化氢含量的降低与龙眼果皮褐变有关。过氧化氢处理降低了龙眼的活性氧清除能力，增加了超氧阴离子的积累，促进了多酚氧化酶和过氧化物酶与酚类底物的相互作用，从而加速了龙眼果皮的褐变（Lin等，2014）。综上所述，调控过氧化氢含量可能有助于改善园艺产品采后的硬度和颜色变化。最近的研究发现，使用二甲基硫脲（一种活性氧清除剂）提高了采后香蕉的抗氧化能力，因此在贮藏6天后，香蕉的视觉品质明显优于对照组（Zhang、Hu等，2024；Zhang、Shan等，2024；Zhang、Wang等，2024；Zhang、Zhang等，2024）。此外，转录组学和代谢组学联合分析显示，过氧化氢诱导了采后西兰花中环磷酸鸟苷的积累，从而延缓了黄化和衰老（Zhang等，2023）。因此，过氧化氢通过调控活性氧水平和抗氧化系统、参与木质素生物合成以及影响能量和核酸代谢，进而影响园艺产品的货架期（图1）。

过氧化氢（H₂O₂）作为第二信使，能增强园艺产品在贮藏期间对低温的防御能力，而其过量积累则会损害园艺产品的品质。有研究表明，过氧化氢含量的轻微增加能激活芒果在低温下的保护机制（Zhao等，2009）。最近，已鉴定出四种过氧化氢传感器（VvHPCA1、2、3和4），它们在过氧化氢信号传导和代谢中发挥作用，从而调控采后葡萄中的活性氧水平（Liu等，2021）。同时，研究发现过氧化氢受体（HPCALs）的表达水平受多个蛋白质家族（MYB、WRKY、Dof和CBF）的影响，这些蛋白质家族在香蕉中活性氧介导的冷害中起作用（Zhang、Hu等，2024；Zhang、Shan等，2024；Zhang、Wang等，2024；Zhang、Zhang等，2024）。抑制黄瓜中的过氧化氢含量可减轻采后黄瓜的低温损伤（Liu等，2016）。荔枝在长期冷藏过程中过氧化氢过量积累，会导致膜透性增加和丙二醛积累，从而造成荔枝采后品质下降（Huang等，2024）。因此，合理控制园艺产品中的过氧化氢含量，可减少采后低温造成的损害。同样，在冷藏期间清除桃中过量的过氧化氢，能显著减轻冷害并保持品质（Tang等，2022）。过氧化氢缩短了龙眼的货架期，有研究表明，过氧化氢降低了抗病物质的水平并抑制了抗病酶的活性，导致龙眼果实的病情指数和果皮褐变指数升高（Lin等，2023）。应用过氧化氢能提高甜瓜中超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶的活性，并激活多种防御反应，以减轻病原菌感染引起的腐烂（Chen等，2015）。因此，过氧化氢是园艺产品病害中的重要调控因子（图1）。

综上所述，过氧化氢能减轻园艺产品的品质劣变和采后衰老，并作为信号分子提高园艺产品对冷藏和病害的抗性，是园艺产品保鲜中的重要因素。然而，过氧化氢作为信号分子与其他激素或信号通路之间的相互作用机制仍不明确，其受体（HPCA）值得进一步研究。

2.6 氢气（H₂）

氢气在植物中作为一种气态信号分子发挥作用（Li等，2018）。氢气广泛存在于微生物藻类和植物中，多种非生物胁迫和激素可诱导植物产生氢气（Zeng等，2013）。

富氢水（HRW）可作为一种安全有效的外源氢气供体（Ohsawa等，2007）。富氢水也已用于园艺产品的采后保鲜。最近有研究表明，富氢水处理能维持采后贮藏期间细胞壁的生物合成，抑制细胞壁分解，延缓采后软化，延长黄秋葵的货架期（Dong等，2023）。此外，将猕猴桃浸泡在富氢水中，能有效减轻果胶的溶解，降低细胞壁降解酶的活性，减弱呼吸强度，提高抗氧化能力，从而保持果实硬度并减缓果实腐烂（Hu、Li等，2014；Hu、Wang等，2014；Hu、Yang等，2014）。另外，富氢水可大大延长切花玫瑰的货架期。例如，富氢水浸泡处理能使“影星”玫瑰的货架期延长8天以上（Fang等，2021）。此外，转录组学和代谢组学研究表明，氢气熏蒸能改变百合鳞茎的代谢机制，使其货架期延长约4天（Wu等，2024）。

最近有报道称，富氢水通过调节代谢重编程改善蓝莓的采后品质。富氢水对苯丙烷代谢的重编程主要涉及酚酸和黄酮的积累（Jin等，2024）。消费者青睐仙人掌果是因其高抗坏血酸（AsA）含量。但采摘后，果实内部的抗坏血酸含量会下降，从而影响仙人掌果的品质。最近一项研究表明，富氢水通过上调抗坏血酸合成相关基因（如RrGME、RrGGP、RrGalDH、RrGalLDH和RrGalUR）的表达，减少了采后抗坏血酸的损失（Ding等，2023）。因此，在园艺产品贮藏期间施加外源氢气，对提高其品质极为有效。

多项研究表明，在贮藏期间使用氢气或富氢水，通过维持抗氧化平衡来改善园艺产品的采后品质（Ali等，2024）。研究显示，氢气熏蒸延缓了韭菜腐烂，增加了可溶性蛋白含量，从而将韭菜的货架期延长2天并改善其品质（Jiang等，2021）。这可能与韭菜中2,2-二苯基-1-苦肼基（DPPH）、超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶和抗坏血酸过氧化物酶的活性增加有关（Jiang等，2021）。与富氢水相比，氢纳米气泡水（HNW）显著延长了香石竹切花的瓶插寿命，这可能归因于其减少了活性氧的积累和衰老相关酶的初始活性（Li等，2021）。因此，外源富氢水和氢纳米气泡水常被用于延长切花的货架期和改善其品质。内源性氢气通过维持百合的氧化还原平衡，也能将瓶插寿命延长多达3天（Su等，2019）。此外，外源氢气不仅能提高百合和玫瑰切花的抗氧化酶活性，维持水分稳态和膜稳定性，还能减小气孔大小，以延长切花的瓶插寿命和采后品质（Ren等，2017）。因此，氢气在调控园艺产品硬度方面发挥积极作用，同时还能调节内源性物质代谢，维持活性氧稳态，提高抗氧化能力，以减轻园艺产品的采后品质损失（图1）。

富氢水调控猕猴桃的抗氧化能力和能量代谢，从而降低采后猕猴桃的腐烂发生率（Dong等，2023）。同样，经富氢水处理的蘑菇，其电解质渗漏、氧化应激和丙二醛含量较低，超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化物酶的基因表达水平较高，从而延缓了采后蘑菇腐烂的发生（Chen等，2017）。有趣的是，富氢水抑制了玫瑰木质部中细菌的定殖和生物膜形成，并增加了有益细菌的丰度，以减少保鲜期间腐烂的发生（Fang等，2021）。因此，氢气作为一种优良的保鲜方法，在贮藏期间通过维持抗氧化平衡、减少电解质渗漏和丙二醛含量、调节菌根种群等方式，发挥着延缓采后寿命和改善园艺产品采后品质的作用（图1）。

总体而言，氢气通过调节抗氧化能力和活性氧水平、调控内源性物质代谢、改变呼吸强度和细菌种群，在园艺产品的货架期和腐烂方面发挥积极作用。值得注意的是，氢纳米气泡水作为一种新型氢气处理形式，相关报道较少，但已有报道称其采后保鲜效果优于富氢水（Li等，2021）。作为氢气的新型载体，它们能以更高效、低碳的方式维持采后品质，为园艺产品保鲜开辟了新思路。未来的研究应关注外源氢气的新应用，如氢纳米气泡水和富氢水的多重处理，以及与硫化氢、一氧化氮等其他气体信号分子的结合使用。这种新兴技术方法在未来也具有应用前景。

2.7 二氧化碳（CO₂）

迄今为止，气调贮藏（CA）已被广泛用于延长园艺产品的货架期和保持其品质。气调贮藏是一种通过调节气体比例（氧气/二氧化碳）来延缓果实软化、减少果实感染和品质损失的新型保鲜方法（Blanch等，2013）。二氧化碳能在8周内延缓洋葱的失重，并提高采后洋葱的抗氧化活性（Gouda等，2023）。因此，采后应用二氧化碳可有效延长园艺产品的货架期。

最近一项研究表明，30%的二氧化碳处理通过增加酚类和黄酮含量、减少叶绿素损失和类胡萝卜素积累，能维持西兰花品质并延缓其黄化（Zhang等，2022）。另一项近期研究证实了高浓度二氧化碳对贮藏期间园艺产品颜色的影响：20%的二氧化碳通过抑制叶绿素酶活性和下调参与叶绿素分解代谢的基因表达，延缓草莓成熟（Li、Kitazawa等，2019；Li、Limwachiranon等，2019）。

此外，40%的二氧化碳通过抑制呼吸速率、乙烯生成和叶绿素水平，延长了西兰花的货架期，而100%的氧气处理则加速了西兰花的衰老（Guo等，2013）。因此，建立适宜的氧气/二氧化碳气调条件可能是贮藏期间维持园艺产品品质的理想策略。例如，高浓度二氧化碳通过抑制呼吸作用、保持香气和抗氧化能力，维持蓝莓的品质（Gao等，2021）。此外，高浓度二氧化碳降低了松露的多酚含量和抗氧化能力，从而在采后保持其品质（Hajjar等，2010）。综上所述，二氧化碳通过调节酚类和黄酮含量、参与叶绿素的合成与分解、抑制呼吸速率和乙烯含量、调控抗氧化能力等方式，改善园艺产品的品质和货架期（图1）。

此外，一些研究表明，高二氧化碳环境能减少番茄的冷害并延长其货架期（Park等，2018）。另外，提高二氧化碳浓度有助于减轻低温对番石榴造成的损害并延长其货架期（Alba-Jiménez等，2018）。然而，研究表明80%氧气+20%二氧化碳能显著减轻白蘑菇的冷害（Li、Kitazawa等，2019；Li、Limwachiranon等，2019）。

研究还发现，将苹果贮藏在二氧化碳/氧气条件下，其受病原菌侵染的程度会降低，二氧化碳可能是一种有效的杀菌剂替代品（Juhnevica-Radenkova等，2016）。二氧化碳不仅在园艺产品的外观品质和衰老方面发挥积极作用，还对其冷害和病害侵染产生影响。然而，并非所有园艺产品都适合在高二氧化碳和低氧气条件下贮藏。同时，在园艺产品采后期间寻找更低碳、更可持续的二氧化碳使用方式，是未来气调贮藏亟待解决的问题。

3 小分子化合物在园艺产品采后品质中的相互作用

3.1 一氧化氮与其他信号分子

#3.1.1 一氧化氮与硫化氢

一氧化氮和硫化氢的拮抗与协同作用参与植物的种子萌发、根发育、叶片衰老和果实成熟等生理过程（Corpas等，2023）。此外，一氧化氮和硫化氢之间的相互作用可能通过调控抗氧化能力、活性氧水平、乙烯生成、抗菌物质含量、S-亚硝基化水平以及内源性一氧化氮和硫化氢水平，在园艺产品采后品质中发挥重要作用。

已有报道称，一氧化氮和硫化氢的相互作用在维持园艺产品采后品质方面具有积极作用。一氧化氮和硫化氢联合处理通过抑制呼吸速率以及果胶甲酯酶、多聚半乳糖醛酸酶和内切葡萄糖苷酶的活性，同时维持几丁质酶和葡萄糖苷酶的活性，延缓了草莓采后硬度和颜色的劣变（Zhang、Li、Mao，2014；Zhang、Li、Pei，2014；Zhang、Shi等，2014）。此外，外源硫化氢处理通过提高抗氧化酶活性、促进内源性硫化氢合成以及调控内源性一氧化氮代谢，显著延缓了油菜的采后衰老（Yu、Chen等，2024；Yu、Song等，2024）。而且，硫化氢处理降低了超氧阴离子和过氧化氢水平，并维持了一氧化氮的稳定水平，这表明一氧化氮可能参与了硫化氢延缓油菜采后衰老的过程（Yu、Chen等，2024；Yu、Song等，2024）。其他保鲜剂（β-环糊精）在维持桃贮藏期间品质方面的积极作用，也是通过提高内源性一氧化氮和硫化氢含量以及苯丙烷代谢相关酶（苯丙氨酸解氨酶、4-香豆酸辅酶A连接酶、肉桂酸-4-羟化酶）的活性来实现的（Chen和Zhu，2023）。同时，内源性硫化氢介导的硫化作用和一氧化氮诱导的S-亚硝基化通过抑制NADP-异柠檬酸脱氢酶（NADP-ICDH）的活性，参与调控辣椒的成熟（Corpas等，2023）。综上所述，一氧化氮和硫化氢的相互作用通过调控呼吸速率、细胞壁相关酶活性、提高抗氧化酶活性、调控苯丙氨酸代谢相关酶活性、维持活性氧稳态以及调节果蔬中过氧亚硝酸盐和S-亚硝基化代谢水平，改善了园艺产品的采后品质（图2）。

图2 小分子化合物对园艺产品采后品质的相互作用示意图。CO₂（二氧化碳）；ETH（乙烯）；H₂（氢气）；H₂O₂（过氧化氢）；H₂S（硫化氢）；NO（一氧化氮）；ROS（活性氧）。

已有报道称，在低温条件下以及园艺产品受到病害损害时，一氧化氮和硫化氢之间存在相互作用。外源一氧化氮处理降低了内源性硫化氢含量、呼吸速率和乙烯生成量，从而在冷藏期间维持了桃的品质（Zhu等，2019）。例如，一氧化氮和硫化氢在采后贮藏中协同缓解草莓和桃果实的采后病害，主要是通过抑制果实腐烂指数、调节软化相关酶（几丁质酶和葡萄糖苷酶）活性、降低果胶甲酯酶、多聚半乳糖醛酸酶和内切-β-1,4-葡聚糖酶（EGase）的活性，从而减轻草莓的采后病害（Corpas等，2023）。外源硫化氢处理通过提高抗氧化能力、调节苯丙烷代谢以及介导一氧化氮依赖性的S-亚硝基化，增强了采后生姜对根茎腐烂病的抗性（Zhang等，2025）。因此，一氧化氮和硫化氢在减轻园艺产品冷害和病害方面的积极作用，是通过调控呼吸速率和乙烯生成量、内源性一氧化氮和硫化氢含量、抗氧化能力、苯丙氨酸代谢以及介导S-亚硝基化来实现的。尽管已有多项研究揭示了一氧化氮和硫化氢在园艺产品采后品质、冷害和病害方面的潜力，但两者的信号级联反应尚未完全阐明，仍需开展更具针对性的研究。

3.1.2 一氧化氮与过氧化氢

大量研究表明，一氧化氮处理通过提高抗氧化酶活性，降低过氧化氢含量，减轻氧化应激对园艺产品品质的有害影响（Song等，2021；Zhu等，2021）。内源性一氧化氮和过氧化氢的同时升高，不仅激活了龙眼果皮的抗氧化机制，还减少了果皮褐变（Intarasit和Saengnil，2021）。一氧化氮处理降低了黄瓜中的过氧化氢含量，以减轻低温下黄瓜的采后损伤（Liu等，2016）。此外，外源一氧化氮处理显著增强了采后番茄果实对晚疫病菌的抗性，这与内源性过氧化氢密切相关（Fan等，2008）。特别是在番茄发病初期，外源一氧化氮处理导致过氧化氢含量短暂升高。在发病后期，一氧化氮抑制过氧化氢的产生，并提高苯丙氨酸解氨酶、几丁质酶和谷胱甘肽S-转移酶的活性，从而减轻晚疫病菌对番茄的损害（Fan等，2008）。同样，一氧化氮抑制过氧化氢含量，提高超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶的活性，并调节苯丙氨酸解氨酶和几丁质酶的活性，从而减少灰霉病对采后枇杷的损害（Ren等，2023）。因此，过氧化氢作为一种重要的气体信号分子，参与了一氧化氮增强采后番茄抗病性的过程，这表明一氧化氮和过氧化氢的相互作用在调控园艺产品采后品质方面具有重要意义（Fan等，2008）。

综上所述，一氧化氮和过氧化氢的相互作用通过激活抗氧化机制、提高苯丙氨酸代谢相关酶活性以及调节内源性过氧化氢含量，有效减轻了园艺产品的冷害和病害。

3.1.3 乙烯与一氧化氮

目前，在园艺产品采后阶段，乙烯和一氧化氮的相互作用密切相关，研究表明，一氧化氮处理可通过抑制乙烯的生物合成和信号转导，有效延缓园艺产品的成熟和衰老（Liao等，2013）。

1-MCP对乙烯的抑制作用能有效维持采后果实品质。一氧化氮可增强1-MCP的效果，延长番茄果实的采后寿命（Steelheart等，2019）。Zaharah和Singh（2011a）发现，在21°C条件下，用一氧化氮熏蒸硬化的成熟青芒果果实2小时，可抑制乙烯生物合成和呼吸速率，并保持较高的果肉硬度、弹性、 cohesiveness、咀嚼性、黏附性和刚度。此外，一氧化氮处理降低了香蕉切片的乙烯含量，抑制果皮脱脂，延缓果实软化过程（Cheng等，2009）。

有报道称，一氧化氮通过抑制ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸）和ACO（ACC氧化酶）的活性，减少乙烯生成，从而延长草莓的货架期（Zhu和Zhou，2007）。此外，一氧化氮熏蒸会损害芒果果实品质，这归因于其对乙烯生物合成酶ACS（ACC合成酶）和ACO的抑制作用（Zaharah和Singh，2011a）。外源乙烯处理促进了桃的乙烯生物合成，而一氧化氮处理通过抑制ACS和ACO的活性，显著减少乙烯生物合成。此外，一氧化氮对外源乙烯的生成具有拮抗作用，抑制桃果实中乙烯的生物合成和外源乙烯的催化作用（Liu等，2007）。研究表明，一氧化氮通过抑制乙烯生物合成酶相关基因的表达，并通过S-亚硝基化对甲硫氨酸腺苷转移酶（MAT）活性进行翻译后修饰，从而减少乙烯生成所需的甲基（Manjunatha等，2012）。

番茄果实中的成熟调控基因会对一氧化氮做出响应而发生改变，进而限制乙烯的产生和组织敏感性（Zuccarelli等，2021）。研究表明，一氧化氮作为一种成熟抑制剂，可激活核质中的MdERF5，从而抑制乙烯生物合成基因的表达，进而抑制乙烯生物合成并延缓苹果成熟（Ji等，2022）。这一发现为一氧化氮抑制乙烯合成提供了新的视角。此外，有研究表明，一氧化氮能在转录水平上与乙烯相互作用，延缓果实软化和成熟。这主要涉及对乙烯生物合成相关基因（MdACS1和MdACO1）和信号转导相关基因（MAPK、MdERF5和CDPK）表达的调控（Yang等，2016；Ji等，2022）。因此，一氧化氮通过抑制ACC和ACO的活性、调控乙烯合成相关基因的表达以及调节乙烯信号通路，影响乙烯的合成，从而调控园艺产品的采后品质（图2）。

此外，许多研究表明，用SNP（硝普钠，一氧化氮供体）处理番茄果实，可抑制乙烯生成并刺激抗氧化酶活性，从而延长番茄果实的采后贮藏时间（Lai等，2011）。此外，一氧化氮熏蒸有效抑制了日本李子成熟期间的乙烯生成速率和呼吸作用，延缓了果实衰老过程，减轻了冷害症状，延长了李子果实的保鲜期（Singh等，2009）。这些结果表明，一氧化氮通过调节乙烯生物合成与乙烯相互作用，从而改善采后果实品质。综上所述，气体小分子一氧化氮和乙烯之间的相互作用可改善园艺产品的成熟和衰老状况。这是通过调控乙烯生物合成实现的。未来的研究应探究乙烯和一氧化氮之间的信号传导机制，为调控园艺产品采后品质提供理论支持和实践指导。

3.1.4 乙烯与硫化氢

乙烯是一种内源性植物激素，对园艺产品的衰老有显著影响。植物中乙烯水平的上调会诱导呼吸速率增加，导致植物衰老加速（Alonso-Salinas等，2022）。同时，硫化氢与乙烯协同作用，通过抑制活性氧爆发、维持叶绿素和黄酮水平、降低呼吸速率和离子渗漏、提高抗氧化能力以及减轻氧化应激，改善园艺产品的采后品质。相反，硫化氢下调乙烯合成相关基因的表达，并调节信号传导机制以抑制乙烯生成（图2）。

近年来，大量研究结果证实，乙烯和硫化氢的相互作用能够改善园艺产品的采后品质（Ali等，2024；Tayal等，2022）。例如，在香蕉成熟和采后期间，乙烯和硫化氢共同处理抑制了超氧阴离子（O₂⁻、H₂O₂和MDA）的高水平积累，并下调了乙烯合成基因MaACS1、MaACS2和MaACO1的表达（Ge等，2017）。因此，硫化氢可能拮抗乙烯对香蕉的作用，从而维持果实品质并延缓衰老。此外，在成熟番茄中，与单独乙烯处理相比，添加硫化氢延缓了番茄果实的衰老，主要是因为乙烯和硫化氢的组合维持了较高的叶绿素水平和较低的黄酮水平（Zhong等，2021；Yao等，2020）。Al Ubeed等（2017）证实了硫化氢在降低卷心菜贮藏期间乙烯生成方面的作用。此外，在贮藏期间，硫化氢引发的失重、呼吸作用、离子渗漏和总酚含量的减少以及抗氧化活性的增加较为显著，这表明硫化氢延缓卷心菜衰老的作用可能是通过抑制乙烯的产生和作用来实现的（Al Ubeed等，2017）。硫化氢可能通过影响乙烯合成和信号传导机制来调控园艺产品采后的成熟和衰老（Huo等，2018）。

与单独乙烯处理相比，乙烯和硫化氢联合处理下调了乙烯合成基因MaACS1、MaACS2和MaACO1的表达，同时增强了乙烯受体基因MaETR、MaERS1和MaERS2的表达（Ge等，2017）。实际上，硫化氢在很大程度上作为乙烯生物合成的拮抗剂，延缓园艺产品的衰老。此外，在猕猴桃成熟过程中，乙烯处理促进果实成熟，导致果实软化并增加氧化应激。然而，乙烯和硫化氢联合处理有效缓解了乙烯诱导的果实软化，降低了多聚半乳糖醛酸酶和淀粉酶的活性，并减轻了氧化应激。此外，硫化氢通过抑制乙烯合成相关基因（AdSAM、AdACS1、AdACS2、AdACO2和AdACO3）的表达，延缓了猕猴桃的成熟和衰老过程（Li等，2017）。添加硫化氢降低了β-淀粉酶编码基因BAM3、UDP-糖基转移酶编码基因以及乙烯响应转录因子ERF003和DOF22的表达（Zhong等，2021；Yao等，2020）。因此，可以认为乙烯和硫化氢都是番茄果实成熟和衰老过程的重要调控因子。此外，在蘑菇采后处理中应用硫化氢，降低了乙烯生物合成相关基因的表达和酶活性，从而进一步减少乙烯生成。因此，硫化氢通过拮抗乙烯的作用，有助于维持蘑菇的采后品质（Wang等，2021）。

综上所述，硫化氢和乙烯之间的相互作用可通过多种途径减轻园艺产品的采后品质损失（图2）。硫化氢抑制乙烯生物合成或调控乙烯信号传导，从而影响园艺产品采后期间的成熟和衰老。基于上述研究结果，未来的研究应探索乙烯和硫化氢在园艺产品采后保鲜中的联合作用，以找到更有效的采后保鲜方法。

3.1.5 乙烯与氢气

乙烯与氢气相互作用，能有效延缓园艺产品的采后成熟，延长其货架期并提高新鲜度。例如，富氢水延缓了香蕉的成熟，这是因为富氢水处理降低了香蕉的色泽度、呼吸速率和乙烯生成速率，并下调了乙烯合成和信号传导相关基因的表达（Yun等，2022）。乙烯可能参与氢气介导的香蕉成熟延迟过程。此外，氢气在猕猴桃成熟期间对乙烯生物合成的调控中发挥重要作用。在猕猴桃中，内源性氢气产量在成熟过程中下降，但外源氢气熏蒸增加了内源性氢气浓度，延缓了猕猴桃果肉的软化和细胞壁的破坏（Hu等，2018）。氢气还通过调控ACC、ACS和ACO的活性以及相关基因的转录表达，抑制乙烯生成。因此，氢气通过抑制乙烯生物合成来延缓果实成熟。此外，在玫瑰切花中，1%的富氢水通过减少ACC积累、降低ACS和ACO活性以及下调乙烯生物合成相关基因的表达，减少乙烯生成，从而延缓玫瑰切花的衰老过程（Wang、Fang等，2020；Wang、Zhou等，2020）。同时，氢气参与乙烯介导的玫瑰切花调控过程，影响乙烯生物合成和信号通路，从而延长玫瑰切花的瓶插寿命（Wang、Fang等，2020；Wang、Zhou等，2020）。同样，Fang等（2021）指出，富氢水通过抑制乙烯合成，有效延长了玫瑰切花的瓶插寿命（图2）。最近发现，富氢水通过提高番茄的ACC和ACO活性，增加内源性乙烯水平，从而加速番茄的软化和着色（Yao等，2024）。

综上所述，氢气是一种调控乙烯生物合成的信号分子，在延缓采后果实和切花的成熟与衰老方面发挥重要作用。

3.2 其他信号分子之间的相互作用

#3.2.1 硫化氢与过氧化氢

近年来，在园艺产品采后过程中，硫化氢和过氧化氢的相互作用对于延缓衰老和增强抗病性具有重要意义（Hu、Li等，2014；Hu、Wang等，2014；Hu、Yang等，2014）。研究表明，在梨和番茄中，硫化氢和过氧化氢联合处理降低了超氧阴离子、过氧化氢和丙二醛的生成速率，同时提高了多种抗氧化酶（如抗坏血酸过氧化物酶、超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶）的活性，维持了果实品质，延长了园艺产品的货架期（Zhong等，2021；Hu、Li等，2014；Hu、Wang等，2014；Hu、Yang等，2014）。此外，应用硫化氢降低了葡萄中内源性过氧化氢的水平，从而减少脂质过氧化，防止葡萄硬度下降（Ni等，2016）。此外，硫化氢通过减少过氧化氢的产生和上调编码抗氧化酶基因的表达，延缓卷心菜的衰老（Yu、Chen等，2024；Yu、Song等，2024）。因此，硫化氢和过氧化氢对园艺产品的采后品质和衰老具有积极影响（图2）。

研究发现，硫化氢能够减少山楂果实中过氧化氢的积累，从而增强山楂果实的抗寒性（Aghdam等，2018）。此外，在西葫芦中，硫化氢通过降低过氧化氢的产生速率，提高了抗氧化能力和对低温胁迫的抗性（Yi等，2024）。硫化氢促进苹果中内源性过氧化氢的合成，从而激活苯丙氨酸代谢，增强苹果对扩展青霉的抗性（Deng等，2021）。

综上所述，园艺产品中硫化氢和过氧化氢的相互作用通过调控内源性过氧化氢的代谢，激活果蔬对低温和病原菌的抗性。

3.2.2 一氧化碳与二氧化碳

先前的研究表明，在园艺产品保鲜中，草莓在同时接触一氧化碳和二氧化碳时比单独接触二氧化碳时能保持更长的货架期（Nunes等，2002）。

在二氧化碳中添加一氧化碳可抑制桃中霉菌的生长；然而，在二氧化碳中添加过量的一氧化碳会促进桃中乙烯的形成，加速软化（El-Goorani，1979）。同样，研究人员提出，一定浓度的一氧化碳和二氧化碳组合能显著提高对灰葡萄孢的抗性（El-Kazzaz等，1983）。因此，适当浓度的一氧化碳和二氧化碳可减缓园艺产品的衰老（图2）。此外，一氧化碳和二氧化碳在采后杀菌方面显示出潜力。尽管一氧化碳和二氧化碳在园艺产品采后应用方面已有研究，但在采后低温条件下对园艺产品品质维持的研究仍需加强。

4 结论与未来展望

近期研究表明，采后处理对于确保园艺产品的品质和安全至关重要。此外，在这些产品的保鲜、采后病害防治以及整体品质提升方面，已经开展了广泛的研究。气体分子在调控园艺产品采后品质方面非常有效。研究发现，一氧化氮、硫化氢、乙烯、过氧化氢、氢气、一氧化碳、二氧化碳等小分子气体在维持园艺产品采后品质和延长货架期方面发挥着重要作用。本综述基于大量文献和相关数据，表明小分子气体对园艺产品的品质调控具有积极作用。小分子气体通过调控内源性小分子气体的产生、调节乙烯的生成、调控抗氧化酶的活性、减少体内活性氧的释放、诱导抗菌物质的产生、增加次生代谢物的含量、参与信号通路以及激活抗性通路等方式，延缓园艺产品的采后品质损失。然而，小分子气体在采后保鲜中的详细分子机制和信号转导通路仍需进一步阐明。特别是在采后园艺产品中，不同气体分子可能的受体蛋白及其与生理活性详细通路相关的靶基因有待进一步探索。这将有助于制定有效的策略，提高园艺产品在贮藏期间的品质和健康特性。气体分子之间相互作用蛋白的鉴定以及信号通路的阐明，在未来的研究中也值得关注。这将有助于制定有效的策略，提高园艺产品在贮藏期间的品质和健康特性。

文献还表明，小分子气体之间相互作用，共同调控园艺产品的品质和货架期。例如，一氧化氮和乙烯通过复杂的相互作用网络和严密的反馈控制，在园艺产品的衰老和抗性方面发挥积极作用。此外，一氧化氮和硫化氢之间的相互作用控制采后腐烂，维持内部代谢，并增强园艺产品的抗氧化能力。然而，这些小分子在改善园艺产品采后品质方面的详细相互作用机制仍不明确。重要的是，在小分子气体的相互作用中，必须更详细地阐明它们之间的上下游关系。

当前的研究已确定小分子气体（一氧化氮、硫化氢、一氧化碳、乙烯等）是园艺产品品质的有效调控因子。它通过多方面的机制协调衰老、成熟、抗性和代谢稳定性。例如，一氧化氮介导的CBF通路激活可缓解冷害，硫化氢诱导的PR基因上调可增强抗病性。然而，在小分子气体能够获得理论支持以广泛应用于商业或开展小分子气体保鲜的交叉研究之前，必须澄清和验证一些关键空白。小分子气体常作为杀菌剂或保鲜剂参与园艺产品的品质维持；因此，在果蔬贸易中，必须对这些小分子气体的残留进行控制和监测。因此，需要开发低残留的小分子气体载体或建立有效的去除方法，这可能使小分子气体的应用范围更加广泛。同时，对这些小分子气体的组合使用及其使用顺序进行研究和关注，可能有助于在园艺产品的品质维持.