园艺产品保鲜氢气新策略研究进展
园艺产品易腐的特性以及贮藏过程中的不利因素，导致了采后损失和保质期的限制。富氢水（HRW）作为一种有效的氢气（H₂）供应体，被视为园艺产品采后保鲜的新型绿色策略。这篇综述全面概述了富氢水在园艺产品保鲜方面的应用进展，包括植物中氢气的潜在产生机制、富氢水的制备和应用方法，以及富氢水改善采后园艺产品品质的潜在机制。研究结果表明，富氢水能够通过调节代谢途径和分子响应来维持园艺产品的品质和抗逆性，这些调节作用涉及氧化防御、能量稳态、呼吸作用、细胞壁完整性、乙烯生物合成、相关基因表达以及植物激素信号的相互作用。这篇综述中所获取的信息，有望为富氢水在采后园艺产品保鲜中的应用提供科学依据。
1. 引言
作为一种多功能的有益且环保的气体，分子氢（H₂）在过去几年里一直是人们关注的话题，并且在生物科学领域，如生物医学、植物生理学和农业实践中都发挥着至关重要的作用。（1-3）在生物医学领域，越来越多的研究表明，基于氢气的治疗方法对多种人类疾病具有优势，这是因为分子氢具有抗氧化和抗炎的作用。（4）此外，大量研究表明，氢气在植物生理学方面具有重要影响，并且在农业实践中具有应用价值。氢气处理能够促进种子萌发、幼苗生长、根系伸长、生物功能化合物的积累、气孔关闭，以及植物对多种生物和非生物胁迫的共生抗性。（2,5-8）分子氢参与了植物体内多种生理代谢过程，包括抗氧化反应、花青素合成、光合作用、能量代谢，以及分子响应和信号通路。（5,9）近年来，氢气处理不仅被应用于农业生产中以促进植物生长和提高作物产量，还被应用于园艺产品的采后保鲜，以保持产品品质并延长保质期。（10-13）
图1. 使用VOSviewer网络可视化（A）和覆盖可视化（B）对采后园艺产品富氢水（HRW）研究进行文献计量分析的主题领域网络可视化图。
富氢水（HRW）是一种稳定且有效的氢气供应体，通过特定操作将氢气溶解在纯水中制备而成。大泽等人首次报道了将富氢水作为氢气研究的载体。（14）近年来，富氢水已发展成为外源性氢气输送的重要来源，并在农业应用、植物生长、抗逆性、食品储存以及运输链保鲜等方面显示出积极的影响。富氢水具有促进种子萌发和根系生长的潜力，能够增强植物对金属、盐分、寒冷、高温以及生物胁迫的抗性，并延长食品的保质期。（15-18）作为一种常用的氢气供体，富氢水参与植物生理过程的机制也是基于氢气分子的作用，这涉及到抗氧化反应、糖代谢、光合作用、基因表达的调控，以及与植物激素和其他信号分子（如一氧化氮和一氧化碳）的相互作用。（2,18-20）
园艺产品，包括水果、蔬菜和花卉，具有很高的营养价值、观赏价值和众多的健康益处。由于生物现象和不适当的储存因素，它们极易发生品质劣化、衰老、采后病害和生理失调等问题，这对供应链和经济发展构成了重大挑战。（21-23）保鲜技术的发展对于减少采后损失和保持园艺产品的品质至关重要。近年来，大量研究表明，富氢水是一种有效的措施，可用于保持园艺产品的采后品质并延长其保质期，例如猕猴桃（24）、刺梨果实（25）、小白菜（26）、荔枝（27）、黄秋葵（28）、切花洋桔梗（29）等。此外，研究人员对富氢水在采后储存期间参与园艺产品生理代谢和分子响应的生化机制越来越感兴趣（图1）。（30-33）
尽管最近的研究表明，由于其安全性和便利性，富氢水是一种新兴的园艺产品绿色保鲜技术，但在总结富氢水对采后园艺产品的影响方面仍存在空白。本文旨在概述富氢水在园艺产品保鲜应用方面的最新进展，以及富氢水影响采后园艺产品生理代谢和分子响应的可能机制。
2. 植物中氢气的潜在产生机制
已证实低等植物中氢气的产生和利用是由藻类叶绿体中的氢化酶介导的，氢化酶与光和硫氧还蛋白环蛋白（Fd）相互作用，并进一步接受电子以产生氢气。（34）然而，高等植物中氢气的产生机制效率相对较低。近年来，在水稻、苜蓿和拟南芥等高等植物中观察到了内源性氢气的产生，并且在高等植物的基因组中已经鉴定出了几个同源氢化酶基因。（9,35,36）曾等人（9）发现，水稻幼苗中假定氢化酶基因的表达与氢化酶活性一致，并进一步影响了植物体内内源性氢气的积累。此外，猕猴桃和番茄的果肉以及切花洋桔梗的茎也表现出了产生氢气的能力。（37-39）莫帕尔蒂和哈格霍尔（40）发现线粒体复合物I与镍-铁氢化酶之间存在同源性。这些结果表明，氢化酶可能在高等植物中广泛存在，并且叶绿体可能是高等植物中产生氢气的关键部位。
曾等人（41）提出，植物体内内源性氢气的产生是由某些激素诱导的，包括脱落酸、茉莉酸和乙烯，以及干旱和盐胁迫。曹等人（42）发现萘乙酸能触发番茄幼苗中内源性氢气的产生。王等人（43）报道，由氢化酶1介导的氢气产生伴随着植物中植物褪黑素的增加。这些报道表明，植物中氢气的产生可能受到激素信号通路的调节，并与胁迫信号相关。高等植物中内源性氢气代谢的完整机制仍需要进一步探索。
3. 富氢水的制备和应用方法
作为一种环保的替代品，氢气是一种理想的生物调节剂，可应用于农业领域以促进植物生长、发育和抗逆性。传统利用氢气的方法通常是将气体引入封闭环境中。然而，运输和应用中缺乏纯氢气可能会增加整体风险水平，并限制氢气在相关研究中的应用。（44）因此，有必要开发一种安全有效的外源性氢气供体。与氢气相比，富氢水在生产和应用中是一种相对廉价且安全的策略，在实际应用中更具可行性。（45）
大泽等人（14）首先通过在0.04兆帕的压力下，在2小时内将饱和氢气溶解在改良的伊格尔培养基中制备了富氢水，该富氢水表现出细胞保护和清除羟基自由基的能力，并被应用于医学领域。先前的研究表明，富氢水制备的技术难点在于通过控制氢气的溢出速率来实现氢气在水中的富集。氢气在水中的饱和度约为1.6ppm，这很难达到。最常见的富氢水制备方法是通过鼓泡将氢气直接引入水中，以产生氢气饱和溶液（1.6ppm，0.78毫摩尔）。（46）苏等人（47）通过将氢气发生器产生的纯化氢气（99.99%，体积分数）以150毫升每分钟的速率鼓泡并溶解在1000毫升营养培养基中约30分钟，制备了饱和富氢水。关等人（15）使用富氢水制备设备，在高压（0.4兆帕）下将分子氢溶解在水中，制备出了过饱和度为2ppm的富氢水。此外，还开发了氢纳米气泡水（HNW），通过将氢气破碎成纳米级气泡，然后使用氢纳米气泡水发生器将其注入蒸馏水中，以提高氢气在水中的保留率和有效性。（45）这些纳米气泡具有直径小于500纳米、内部压力高、表面积大以及表面带负电荷等特点，极大地增加了水中氢气的含量和稳定性。（3）此外，李等人（48）提出，特殊配方或涂层的氢化镁（MgH₂）可以在溶液中更长时间、更持续地释放氢气。考虑到氢化镁作为氢气供体可能会产生镁等副产物，以及用于钝化反应的化学涂层可能会引起不良反应，氢化镁的应用需要进一步完善。然而，值得一提的是，富氢水的浓度取决于所使用的设备类型和方法，并且用于检测氢气浓度的方法各不相同，这使得精确测定每项研究中富氢水的浓度具有挑战性。因此，实际有效氢气浓度的不确定性限制了富氢水应用的商业可行性。
富氢水处理在农业中提供了一种比其他氢气供体更简单、更安全、更可行的实用方法。富氢水在水果、蔬菜和切花等采后园艺产品上的应用方法主要是浸泡和喷洒。新鲜水果和蔬菜或鲜切产品可以通过浸泡在富氢水中来接触氢气。（26,49,50）对于采后花卉的应用，富氢水可以添加到供水中，或者喷洒在叶子或花瓣上。（18,51,52）先前的研究表明，富氢水对不同植物物种的影响是不同的，在采后园艺产品中也是如此，这是由于个别园艺产品的植物毒性反应不同所致。（12）此外，富氢水在不同新鲜农产品中的有效应用浓度差异很大，并且观察到报道的结果存在一些差异。例如，有报道称，保持切花洋桔梗、百合、康乃馨采后品质的最佳富氢水浓度分别为10%、5%和1%；（29,51,52）对于猕猴桃、刺梨、小白菜，最佳有效浓度分别为80%、60%和50%。（24-26）因此，针对个别园艺产品保鲜的富氢水具体处理方案需要进一步研究。
4. 富氢水对采后园艺产品的影响
4.1. 富氢水对采后园艺产品品质和保质期的影响
园艺产品在收获后会迅速衰老，导致农产品供应减少。采后品质下降直接导致新鲜农产品的保质期缩短和消费者接受度降低，进而造成不可避免的经济损失。（53）富氢水的应用能够保持采后园艺产品的品质并延长其保质期（表1）。富氢水抑制了水果和蔬菜（如猕猴桃（24）、小白菜（26）和黄秋葵（28））的采后衰老和软化。25%的富氢水处理延长了真姬菇（Hypsizygus. marmoreus）的保质期，并减少了其失重和硬度下降。富氢水抑制了荔枝果实贮藏期间的果皮褐变和总可溶性固形物（TSS）含量的下降。（27）经富氢水处理的刺梨果实表现出更好的表型，表皮皱纹和褐变减少，同时保持了较高的硬度水平。（30）富氢水处理对鲜切猕猴桃的保鲜有积极作用，能保持其鲜重、绿色色泽和硬度。（50）富氢水处理通过在贮藏期间保持兰州百合鳞片的剩余水分含量和营养成分，延长了其保质期。（33）此外，富氢水可以延长玫瑰（18）、百合（51）、康乃馨（52）和洋桔梗（29）等切花的瓶插寿命。
表1. 富氢水处理对采后园艺产品保鲜的影响
A APX：抗坏血酸过氧化物酶；CAT：过氧化氢酶；DHAR：脱氢抗坏血酸还原酶；GR：谷胱甘肽还原酶；MDA：丙二醛；MDHAR：单脱氢抗坏血酸还原酶；PAL：苯丙氨酸解氨酶；POD：过氧化物酶；ROS：活性氧；SOD：超氧化物歧化酶。
园艺产品中的生物活性化合物，包括糖类、酚类、花青素、黄酮类、有机酸和硫代葡萄糖苷，提供了营养成分，并参与了采后生理学中的代谢过程和胁迫响应。在贮藏和运输过程中，这些成分容易因采后水分流失、衰老、机械损伤和非生物胁迫而降解。（54）富氢水处理减少了猕猴桃（30）、荔枝（27）、刺梨果实（25）在贮藏期间总可溶性固形物（TSS）和可滴定酸（TA）的损失。陈等人（49）分析了富氢水对真姬菇贮藏期间营养成分的影响，发现5%的富氢水提高了多糖、蛋白质和总糖的含量，同时促进了蛋氨酸和苯丙氨酸等必需氨基酸的积累，并增加了真姬菇中谷氨酸等重要风味物质的含量。富氢水通过增加兰州百合鳞片中水溶性碳水化合物、葡萄糖、果糖和蔗糖的含量来保持其营养成分。（33）富氢水延缓了鲜切猕猴桃中可滴定酸（TA）、叶绿素、抗坏血酸（AsA）、总黄酮和总酚含量的下降。（50）富氢水提高了切花洋桔梗中可溶性蛋白、总叶绿素和脯氨酸的含量。（29）富氢水处理增加了几种挥发性醇类、醛类、酮类、烯烃类和氨基酸（包括精氨酸、天冬氨酸、半胱氨酸、谷氨酸、组氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、脯氨酸、丝氨酸和苏氨酸）的含量，这可能有助于改善荔枝果实在贮藏期间的果肉分解情况。（55）这些报道表明，富氢水减少采后生物活性化合物的损失可能是延长新鲜产品保质期的一个重要因素（表2）。
表2. 富氢水处理对采后园艺产品生物活性化合物含量的影响
根据文献中的图表数据计算得出。
4.2. 富氢水对采后园艺产品抗逆性的影响
由病原微生物、不合适的贮藏条件和其他不利因素引起的采后病害限制了采后产品的保质期，因此，采后产品对生物/非生物胁迫的耐受性对于在贮藏期间保持品质至关重要。越来越多的研究表明，富氢水对园艺产品的抗病性有积极影响。董等人（25）用不同浓度的富氢水处理刺梨果实，结果表明60%的富氢水显著抑制了果实的腐烂发生。80%的富氢水显著降低了鲜食葡萄的腐烂率。（60）25%的富氢水处理抑制了真姬菇贮藏期间气生菌丝体的生长，并降低了腐烂发生率。（49）富氢水降低了鲜切猕猴桃贮藏期间的菌落总数。（50）胡等人（24）报道称，80%的富氢水有效降低了猕猴桃的腐烂率，而100%的富氢水则增加了腐烂率。研究提出，富氢水对腐烂发展的抑制效率可能取决于氢气的稳态平衡。在切花玫瑰中，富氢水减少了木质部导管中的细菌堵塞和腐烂，同时增加了切面茎端有益细菌的数量。（18）
冷害胁迫是影响冷藏期间园艺产品品质的主要非生物胁迫因素。刘等人（59）观察到，富氢水减轻了猕猴桃的冷害，并抑制了冷藏期间的木质化和膜脂过氧化。富氢水抑制了鲜切天麻在低温贮藏期间的褐变和失重。（58）采前富氢水处理通过减少花萼褐变等冷害症状，提高了黄花菜花蕾的采后耐冷性，延长了其有效贮藏期。（61）这些最新报道为富氢水在采后园艺产品冷链发展中的应用提供了新的方向。
5. 富氢水提高采后园艺产品品质的潜在机制
越来越多的研究表明，富氢水处理可以影响采后产品的各种生理代谢过程，调节分子响应，并进一步优化采后产品的品质属性（表1，图2）。
图2. 富氢水延长果蔬贮藏期并保持其品质的潜在机制示意图。红色箭头表示富氢水的促进作用，蓝色虚线表示富氢水的抑制作用。红色和蓝色弧线所示的品质变化和生理参数分别因富氢水而增加和减少。缩写：ROS，活性氧；APX，抗坏血酸过氧化物酶；CAT，过氧化氢酶；SOD，超氧化物歧化酶；ABA，脱落酸；AsA-GSH，抗坏血酸-谷胱甘肽；MT，褪黑素；IAA，吲哚乙酸；GA，赤霉素；PG，多聚半乳糖醛酸酶；PME，果胶甲酯酶。
5.1. 富氢水提高采后园艺产品的抗氧化能力
氧化损伤是导致采后产品在贮藏期间发生膜损伤、脂质过氧化和代谢紊乱的重要因素，这进一步导致品质下降和保质期缩短。（62）富氢水对采后产品抗氧化系统的调节已被广泛报道，并被认为是其保护采后产品免受采后衰老以及生物和非生物胁迫诱导的氧化应激的重要机制（表1，图3）。
图3. 富氢水调节采后产品抗氧化系统的模式。红色箭头表示富氢水的促进作用，蓝色箭头表示富氢水的抑制和下调作用。缩写：APX，抗坏血酸过氧化物酶；CAT，过氧化氢酶；SOD，超氧化物歧化酶；DHAR，脱氢抗坏血酸还原酶；GR，谷胱甘肽还原酶；O2–，超氧阴离子自由基；H2O2，过氧化氢自由基；MDA，丙二醛；AsA，抗坏血酸；GSH，谷胱甘肽；DHA，脱氢抗坏血酸；GSSH，氧化型谷胱甘肽。
富氢水处理可以提高抗氧化酶的活性，进而抑制采后产品中活性氧（ROS）的积累。富氢水处理通过保持猕猴桃（24）、刺梨果实（25）中超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）的较高活性，增强了其自由基清除能力。富氢水延缓了预冷小白菜贮藏期间SOD和CAT活性的下降，这有助于减轻活性氧的伤害并抑制过氧化产物丙二醛（MDA）的积累。（26）富氢水处理保持了采后真姬菇中SOD和CAT的较高活性，并诱导了相关基因的表达。（49）刘等人（59）发现，富氢水通过抑制过氧化物酶活性和提高抗氧化系统的功能，减轻了冷害胁迫下猕猴桃的膜脂过氧化。此外，富氢水可以调节抗坏血酸-谷胱甘肽（AsA-GSH）循环的非酶抗氧化系统，以维持活性氧的稳态平衡。丁等人（30）提出，富氢水减少刺梨果实在贮藏期间氧化损伤的机制，归因于富氢水促进了AsA-GSH循环中抗坏血酸过氧化物酶（APX）、谷胱甘肽还原酶（GR）、单脱氢抗坏血酸还原酶（MDHAR）和脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）的活性以及相关基因的表达。富氢水处理通过影响小白菜和刺梨等水果中AsA-GSH的代谢物水平和酶活性来调节活性氧的稳态平衡。（25,26）云等人（27）评估了富氢水处理后的荔枝果实在贮藏期间的25种与抗氧化系统相关的特性，结果表明，富氢水处理通过提高活性氧清除能力、谷胱甘肽（GSH）、单脱氢抗坏血酸还原酶（MDHAR）和总黄酮的水平，增强了其抗氧化能力。在鲜切天麻（58）和切花洋桔梗（29）中也观察到了类似的结果。这些研究表明，富氢水增强抗氧化系统，从而延缓了新鲜产品在采后贮藏期间的衰老并延长了其保质期。
5.2. 富氢水调节采后园艺产品的糖和能量代谢
糖类是采后园艺产品中重要的能量底物，同时也被视为参与衰老和胁迫响应的信号分子。（63）能量状态也与采后园艺产品的衰老和生理失调有关。（64,65）刘等人（59）观察到，用富氢水处理的猕猴桃积累了更高水平的果糖和葡萄糖，这是由于富氢水对糖代谢相关酶蔗糖磷酸合成酶（SPS）、蔗糖合成酶（SS）和中性转化酶（NI）的调节作用所致。50%的富氢水诱导了兰州百合中Na+/K+-ATP酶的活性，同时通过促进蔗糖合成酶（SS）和蔗糖磷酸合成酶（SPS）的活性，增加了百合鳞片中蔗糖、葡萄糖和果糖的含量。（33）富氢水处理通过诱导刺梨果实中与能量相关的酶（包括Ca2+-ATP酶、H+-ATP酶、琥珀酸脱氢酶和细胞色素C氧化酶）的基因表达和活性，维持了较高的三磷酸腺苷（ATP）水平和能量供应。（25）在切花百合中，富氢水促进了ATP合酶CF1α亚基的蛋白质和转录本积累，这提高了光系统II复合物的光能转换效率，并有助于氢气调节的光合作用。（51）
5.3. 富氢水调节采后园艺产品的细胞壁代谢
细胞壁代谢对于采后新鲜产品的品质维持至关重要，细胞壁成分会受到细胞壁修饰酶的影响，这些酶包括纤维素酶、果胶甲酯酶（PME）和多聚半乳糖醛酸酶（PG），它们直接影响着产品软化和衰老的进程。（66,67）富氢水抑制了多聚半乳糖醛酸酶和果胶甲酯酶的活性，从而延缓了细胞壁多糖的溶解，并进一步影响了猕猴桃在贮藏期间的果胶代谢。（24）富氢水通过延缓香蕉果皮中半纤维素、木质素和各种果胶的降解，维持了细胞壁的完整性。（56）富氢水处理抑制了黄秋葵果实中细胞壁多糖的溶解，降低了水溶性和螯合溶性果胶的含量，同时增加了碳酸钠溶性果胶、半纤维素和纤维素的含量。（28）用富氢水处理的鲜切猕猴桃表现出更高的硬度和咀嚼性，这可能是因为富氢水抑制了细胞壁降解酶（PG、PME和β-半乳糖苷酶）的活性，以及原果胶、纤维素和假纤维素的降解速率。（68）先前的研究表明，富氢水对细胞壁代谢的调节有助于维持产品的质地特性；然而，关于氢气信号通路在采后产品细胞壁生物合成和降解中发挥作用的详细机制，目前还很少有讨论。
5.4. 富氢水抑制采后园艺产品的呼吸作用和乙烯生物合成
众所周知，采后呼吸作用是导致新鲜产品衰老和品质下降的关键因素，而乙烯在衰老过程中起着关键的调节作用。（53,67,69）富氢水可以影响采后产品的呼吸作用和乙烯生物合成，进而影响采后产品的衰老过程（图4）。富氢水处理延缓了刺梨果实（25）、猕猴桃（24）、鲜食葡萄（60）、鲜切天麻（58）和香蕉（56）等水果在贮藏期间呼吸速率的上升，进一步抑制了果实的成熟，并延长了采后保质期。在氢气的作用下，猕猴桃中乙烯的产生受到抑制，这也体现在1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）浓度以及ACC合成酶和ACC氧化酶活性的降低上。（37）富氢水通过延缓乙烯合成和阻断乙烯信号转导，抑制了香蕉中乙烯产生速率的增加。（56）此外，王等人（32）报道称，1%的富氢水降低了ACC的积累以及ACC合成酶和ACC氧化酶的活性，同时抑制了切花玫瑰中乙烯生物合成相关基因Rh-ACS3和Rh-ACO1的表达。
图4. 富氢水调节采后产品乙烯生物合成和信号转导的模式。红色箭头和蓝色虚线均表示富氢水的下调作用。缩写：Met，甲硫氨酸；SAM，S-腺苷甲硫氨酸；ACC，1-氨基环丙烷-1-羧酸；C2H2，乙烯；SAMs，SAM合成酶；ACS，ACC合成酶；ACO，ACC氧化酶；ETRs，乙烯受体蛋白；CTR1，组成型三重反应1；EIN2，乙烯不敏感蛋白2；EIN3，乙烯不敏感蛋白3；ERFs，ERF类转录因子。
5.5. 富氢水调节采后产品的分子响应
近年来，越来越多的证据表明，富氢水可以引发分子响应，包括对各种代谢关键基因的调控以及与其他植物激素信号的相互作用，从而进一步减轻采后产品在贮藏期间的有害变化。
富氢水可以调节采后产品各种代谢关键基因的表达水平，进而影响贮藏期间的生理过程，例如抗氧化相关酶（SOD、CAT、APX和GR）的基因；（49）细胞壁合成相关酶（AeGAUTs、AeIRXs和AeCESAs）的基因；（59）细胞壁降解酶（AeGALs、AeCXs和AePMEs）的基因；（28）呼吸代谢相关酶（GPI、AOX、SDH1、COX6a、G6DH、6PGD、NADK）的基因；（60）乙烯合成相关基因（MaACO1、MaACO2、MaACO3和MaACS）以及乙烯信号相关基因（MaERFs）（56）等等。李等人（57）提出，在4℃贮藏期间，鲜切荸荠的黄化和黄酮类物质积累的减少，与富氢水抑制苯丙烷代谢相关基因（包括CwPAL、CwCHI、CwC4H、Cw4CL、CwF3′H、CwCHS和CwMYB12）的表达水平有关。在富氢水处理的荔枝果肉中，与淀粉降解、三羧酸循环、脂质合成、酯类合成和氨基酸合成相关的关键基因的表达上调，而与细胞壁降解、糖酵解和倍半萜合成相关的关键基因的表达下调，这些基因在调节荔枝果实的初级代谢产物方面起着至关重要的作用。（55）富氢水提高了刺梨果实中L-半乳糖途径相关基因（包括RrGalDH、RrGalLDH、RrGalUR、RrGM、RrGME和RrGGP）的表达水平，这有助于抗坏血酸（AsA）的合成。此外，该处理还上调了七个与AsA含量高度相关的RrMYBs基因的表达。（30）50%的富氢水诱导了AKT1和HA3基因的表达，并抑制了NHX2和SOS1基因的表达，从而在贮藏期间维持了兰州百合鳞片的钾/钠稳态平衡。此外，该处理还提高了兰州百合鳞片中水通道蛋白基因PIP1;5、PIP2A、TIP1;3和TIP2;2的表达水平。（33）
此外，研究人员越来越关注富氢水处理对园艺产品中其他信号分子和植物激素（如内源性氢气、乙烯（图4）、生长素（IAA）、赤霉素（GA）等）的影响。富氢水的应用延缓了番茄在贮藏期间内源性氢气产生的下降，同时通过抑制SlNR基因的表达减少了亚硝酸盐的积累。（39）王等人（32）表明，富氢水在开花期诱导了乙烯受体基因RhETR1的表达，并在采后衰老阶段抑制了RhETR3的表达，同时富氢水直接降低了Rh-ETR3蛋白的水平，这表明富氢水介导的氢气效应参与了中和切花中乙烯介导的采后变化。富氢水提高了黄秋葵果实中AeTDC、AeSNAT、AeCOMT基因的表达水平，并降低了与IAA和GA降解相关基因的表达水平，导致褪黑素、IAA和GA的积累以及脱落酸（ABA）的减少，从而进一步延缓了果实的衰老。（28）
总之，富氢水在延缓采后产品的品质下降、衰老和胁迫损伤方面具有良好的作用。越来越多的证据表明，富氢水减少了产品在硬度、颜色、生物活性化合物和能量方面的损失，同时抑制了呼吸消耗和生理失调。此外，本综述中积累的证据还表明，富氢水可以调节分子响应和信号通路之间的相互作用，并可能被用作一种应对采后产品生物或非生物胁迫的生物技术策略。
6. 未来展望
富氢水处理因其安全、方便和环保，已被视为一种新兴的采后产品保鲜技术。基于富氢水的现有论证和发展情况，我们提出以下挑战和未来的研究方向。（I）尽管越来越多的研究显示了富氢水对采后产品生理代谢和细胞响应的影响，但对于富氢水在延长各种采后园艺产品贮藏期方面的分子和生理机制，仍有待更全面地认识、鉴定和分析。（II）有必要探索将富氢水与其他采后保鲜技术（如低温贮藏、预热处理、气调贮藏以及其他化学处理技术）相结合的应用策略，以更好地保鲜采后产品。（III）值得注意的是，目前富氢水在采后园艺产品中的应用主要还停留在实验室阶段，并且在当前的研究中，用于维持不同产品最佳品质的富氢水浓度各不相同。因此，未来的研究应侧重于富氢水的商业适用性，以及制定适用于广泛园艺产品的富氢水应用指南。
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