如何评估动物们的意识？

蜜蜂在经历压力后会变得“悲观”（1）；乌贼能够记住过去并规划未来（2）；裂唇鱼似乎能在镜子中认出自己（3）：如果像这样的科学报告被当作动物具有意识的证据，那么其意义将是重大的。意识神经科学需要将研究重点从人类和其他灵长类动物扩展到更广泛的模式物种。动物福利政策可能也需要相应地进行拓展。一个突出的问题是，这些报告是否真的能作为动物具有意识的证据。如果可以，对于那些显示出一些意识指标但并非全部指标的动物，我们能得出什么结论呢？

如果存在一个被广泛接受的意识理论，以及与之相关的对意识的精确界定，那么评估动物意识就会容易得多。不幸的是，意识理论层出不穷，在最近的一项研究中就确定了22种理论（4）。尽管有些观点比其他观点获得了更多的实证支持，但大多数研究人员都认为，目前所有的理论都不够可靠。

在没有可靠理论或精确界定的情况下，意识科学转而从涉及人类感觉体验的合理例子入手。这些例子包括诸如颜色感知之类的感官体验，诸如身体愉悦之类的情感体验，以及在做梦、记忆、想象或规划过程中出现的生动意象。这些例子为意识提供了初步的特征描述，使研究人员能够研究意识体验的各个维度。

研究动物意识的一个挑战是“他心问题”，这是一个在世界哲学领域中被广泛认可的概念。1889年，英国哲学家约翰·斯图尔特·密尔（John Stuart Mill）在思考时描述了这个问题：“我凭借什么证据知道……我所看到和听到的这些行走和说话的人，有感觉和思想，或者换句话说，拥有心智呢？”（5）。他用一个类比论证来回答这个问题，先找出自己和其他人之间的相似之处，然后推断出意识体验是另一个相似点：“首先，他们拥有和我一样的身体，我从自己的情况知道，身体是感觉的前提条件；其次，因为他们表现出的行为和外在迹象，在我自己的情况中，我通过经验知道这些是由感觉引起的”（5）。

尽管类比推理永远无法得出确定性的结论，尤其是当这种推理应用于不同物种时，但当它被视为一种对最佳解释的推断时——也就是说，对现有观察和数据的最佳解释，它仍然可以成为研究动物意识的有效方法。当人类和其他动物表现出相似的行为，并且对人类这些行为的最佳解释涉及意识体验时，那么这也可以被视为其他动物也具有意识体验的证据——尽管这只是初步的、不确定的证据。这样的分析可能会为支持或反对某一主张提供证据，但无法确凿地证明或反驳该主张。

哲学家们称这种推理为“溯因”推理，它是科学方法的核心——科学方法是一个探究和调查的过程，能从一组观察结果中确定最有可能的结论。当然，对于某些“他心”问题，溯因推理能提供比其他问题更强的证据。当问题是其他（清醒的、成年的）人类是否有意识时，这种方法几乎能得出确定性的结论。然而，当问题是非人类动物是否有意识时，得出的结论就不那么确定了。对于像黑猩猩这样与人类关系密切的动物，溯因推理可以让我们高度相信它们是有意识的。对于在系统发育树上与人类关系较远的动物，比如蚂蚁，这种方法最多可能只能确定它们存在意识的“现实可能性”——但即便如此，这一发现仍然可能很重要。

在没有可靠的意识理论的情况下，动物意识科学如何确定人类和其他动物之间哪些连续性是相关的呢？在过去的十年里，研究人员已经开发出了一些框架，用于概念化主观体验可能呈现的多种形式，并利用这些框架来研究意识的特定维度（6）。这种方法首先要确定意识的一个特定维度，比如疼痛体验、视觉体验或自我意识。然后，需要确定该维度的可观察标记，并寻找目标物种中是否存在这些标记的证据。采取这些步骤可以为所研究物种中是否存在该意识维度提供支持或反对的证据。

特定标记在多大程度上能增加或减少我们对动物意识特定维度的信心，取决于具体情境。例如，语言行为是人类特定类型的有意识思维和情感的一个标记。但正如模拟人类对话的大型语言模型所表明的那样，仅靠语言行为并不能有力地证明非人类系统具有意识。清醒的成年人类表现出许多相互关联的有意识思维和情感的行为和神经生物学标记。当人类面临危险时，他们不只是报告“危险！”，还可能会僵住并绷紧肌肉，并且可能会表现出心率和呼吸加快，同时大脑的杏仁核和大脑皮层区域的活动也会增加。当一个系统只表现出一种类型的标记，比如语言行为，它最多只能提供非常微弱的意识证据。但当多种类型的标记同时出现时，它们可以共同提供有力的证据。

当存在一些意识标记而缺少其他标记时，就需要进行仔细的解读。例如，当人类中不存在意识的行为标记时——比如胎儿、婴儿以及脑损伤后无反应的人——研究人员可以更重视神经生理学标记，比如微扰复杂性指数和P3b波（这两者都用于测量对特定类型外部刺激的反应）。或者，当人类的神经生理学标记不存在时——比如对于大脑结构与人类非常不同的动物，如章鱼或蜜蜂——行为标记就变得更加重要。

评估行为标记的一个关键挑战是，一些行为可能是由对刺激的有意识和无意识处理共同引起的。例如，厌恶行为可能是由疼痛引起的，疼痛是一种带有负面情绪的有意识体验。但厌恶行为也可能是由伤害性感受引起的，伤害性感受是对有害刺激（机械、热或化学刺激）的无意识检测——也就是说，身体可以检测到这种刺激并激活神经通路，而不会产生对该刺激的有意识体验。因此，要作为意识的证据，厌恶行为必须超越单纯的敏感性，例如，通过涉及学习和记忆机制，从而实现灵活、适应性和持久的行为改变。

为了在定义行为标记方面取得进展，有必要区分与特定情况（如组织损伤）相关的有意识和无意识神经处理。然后，研究人员可以确定人类有意识版本的标记（比如当组织损伤感觉很糟糕时出现的行为），并在其他动物中寻找这些标记的适合该物种的版本。显然，这种方法对于这些标记是否对应于动物的有意识体验存在疑问——并且在标记的选择和寻找标记方面都有改进的空间。然而，这些类型的标记具有表面效度，值得进一步研究。

从脊椎动物到无脊椎动物，在许多不同的类群中都观察到了疼痛的行为标记。在对啮齿动物进行的条件性位置偏好测试中，动物会在两个房间之间进行选择。最初受青睐的房间随后会与有害刺激配对，而最初不受青睐的房间则会与止痛药或局部麻醉剂配对。如果一个人类受试者在这种情况下改变了对偏好房间的选择，那么最佳解释就是有害刺激感觉很糟糕，并且受试者试图摆脱这种不愉快的体验。这也是对啮齿动物实验数据的最佳解释（7）。

在鸟类中也有关于疼痛标记的报道。跛行的肉鸡在服用卡洛芬（一种具有止痛特性的抗炎药）后，行走能力会增强。当给这些鸡提供普通饲料和添加了卡洛芬的饲料供其选择时，它们在腿部出现问题时会学会有选择地自行服用这种止痛药（8）。自行服用这种止痛药表明动物重视这种止痛药所提供的疼痛缓解效果。当人类肋骨骨折后服用布洛芬时，他们显然是在试图减轻负面体验。当鸟类在类似情况下做出类似行为时，它们很可能也是在试图达到同样的目的。

那么其他脊椎动物——爬行动物、两栖动物和鱼类呢？在这三类动物中都发现了体验疼痛的行为和神经生理学标记。例如，像蟒蛇这样的爬行动物在注射辣椒素后会表现出一系列与疼痛相关的行为，比如减少进食和将伤口部位抬离地面（9）。像青蛙这样的两栖动物具有与哺乳动物疼痛相关的解剖学和生理学特征，包括神经元Aδ和C纤维以及延伸到脑干和丘脑的脊髓上行投射（10）。而且鱼类不仅能感知诸如电击之类的负面刺激，还能很快学会在未来避免这些刺激（11）。

无脊椎动物呢？像章鱼这样的头足纲软体动物已经表现出了条件性位置偏好。仅仅一次试验就足以使它们的偏好发生改变，这表明醋酸会引起强烈的厌恶体验，而利多卡因可以缓解这种体验（12）。在十足目甲壳类动物中也有关于疼痛标记的报道。螃蟹和虾在受到电击时会表现出护理伤口和摩擦的行为。当寄居蟹在壳内受到电击时，它们不太可能放弃质量较高的壳，而更可能放弃质量较低的壳，这表明电击会引发一种不愉快的状态，这种状态可以与其他动机进行权衡（13）。最近在一些昆虫中也发现了类似的标记，这表明在这个庞大的类群中也可能存在有意识的体验。例如，蜜蜂能够记住在加热垫上所经历的热度，并且在未来的决策中，它们会将这种热度与在加热垫上时所体验到的糖水奖励的甜度进行权衡——这种行为远远超出了伤害性感受反射（14）。

有人认为，疼痛的行为标记与感知、学习、记忆和其他类似的认知形式有关，并且动物有可能在完全无意识的情况下具备这些能力，而没有任何感觉。然而，通过区分人类中这些能力的有意识和无意识版本，确定人类有意识版本的标记，并在其他动物中找到相关的相似标记，研究人员可以更加确信这些动物很可能具有与这些过程相关的感觉。

2024年4月发布并由500多名专家签署的《纽约动物意识宣言》，在承认存在不确定性的同时，反映了人们对意识的不断变化的理解。这个新兴领域的未来会是怎样的呢？目前关于动物意识的研究过度依赖疼痛标记，然而意识所包含的内容远不止疼痛。例如，当老鼠“欢笑”、蜜蜂“玩耍”时，这种行为是否能证明它们有一种愉悦的情感体验呢？目前正在尝试开发愉悦感的标记（15）。还需要新的、更好的方法来区分动物有意识和无意识的神经处理。在人类和其他灵长类动物中，对盲视的研究是实现这一目标的一种方法，在盲视现象中，初级视皮层有损伤且报告失明的个体仍然能对视觉刺激做出适应性反应。像后向掩蔽这样的非侵入性技术也很有影响力，在后向掩蔽中，一个刺激之后会迅速出现一个“白噪声”刺激，使前一个刺激处于潜意识层面。未来的研究应该探索将非侵入性方法应用于更广泛的动物种类。

随着动物意识科学的发展，不同类群中的证据也会不断发展，这将支持我们对人类之外存在这种意识状态的信心程度有所提高或降低。所有脊椎动物和许多无脊椎动物都存在意识的“现实可能性”这一观点，最终可能会被更有把握的表述所取代。但只要证据仍然有限且参差不齐，保持开放的心态并努力学习更多知识就很重要。在这个早期阶段，接受（目前）缺乏可靠的意识理论或精确的意识定义，以及缺乏确凿的证据或确定性，同样也很重要。尽管确凿的证据或确定性并非可实现的目标，但跨物种的不同意识维度的有力证据应该有助于该领域构建更好的意识理论——以及对生命之树有更深入的理解。