牛津植物园园区图（1675年）和古典风格丹比拱门（1632年建成）

1621年，当 牛津大学 在 泰晤士河畔圈出那片不足两公顷的土地时，没有人会想到，这座以" 药草园 "（Physic Garden）之名诞生的园子，将在随后四百年间成为植物科学史上不可或缺的舞台。从 雅各布·鲍巴特 （Jacob Bobart）父子的园艺传承，到 约翰·西布索普 （John Sibthorp）与 费迪南德·鲍尔 （Ferdinand Bauer）的地中海探险；从 罗伯特·莫里森 （Robert Morison）的分类学革命，到 斯蒂芬·黑尔斯 （Stephen Hales）的植物生理学实验—— 牛津植物园 （Oxford Botanic Garden）不仅是一座植物的收藏所，更是一部用根、茎、叶、花、果实、种子写就的科学史诗。本文以 斯蒂芬·哈里斯 （Stephen A. Harris）《从根到种：牛津植物学四百年》（Roots to Seeds: 400 Years of Oxford Botany）为核心素材，回溯这座英国最古老植物园如何从药草圃成长为植物科学的摇篮。

1 根：一片土地的科学宿命

1621年，牛津大学副校长、后来成为坎特伯雷大主教的 威廉·劳德 （William Laud）推动了一项不同寻常的倡议：在牛津城东的 圣十字教堂 （Holywell Church）旁，建立一座专为医学研究服务的药草园。这一年，距离 培根 （Francis Bacon）在《新工具》（Novum Organum）中呼吁以实验方法认识自然不过十年，科学革命的浪潮正从欧洲大陆涌向英伦三岛。

这座园子的最初推动者是 亨利·丹弗斯 （Henry Danvers），第一代 丹比伯爵 （Earl of Danby）。他出资五千余英镑，在牛津城墙外买下了这片曾是犹太人墓地的土地。1642年， 英国内战 （English Civil War）爆发，园子的建设被迫中断。但正是在战火纷飞的间隙，第一位园丁 老雅各布·鲍巴特 （Jacob Bobart the Elder）走马上任，开始了一个家族对这座园子长达半个多世纪的守护。

曼德拉草水彩画：图为费迪南德·鲍尔根据约翰·西布索普的实地草图绘制的 曼德拉草 （Mandragora officinarum）水彩画，完成于1788年至1792年间。曼德拉草在西方传统中被赋予神秘的药用与巫术色彩，是早期药草园的核心收藏之一。这幅作品体现了18世纪末植物科学插画从装饰性向精确记录性的转变。

鲍巴特并非普通的园丁。他来自德国 不伦瑞克 （Brunswick）的园艺世家，深谙植物栽培与标本制作。在他的管理下，园子不仅种植了约两千种药用植物，更成为了一个植物交流网络的枢纽——来自 弗吉尼亚 （Virginia）的玉米、来自 黎凡特 （Levant）的球茎花卉、来自 东印度群岛 （East Indies）的香料植物，都在这里找到了落脚之地。鲍巴特的儿子 小雅各布·鲍巴特 （Jacob Bobart the Younger）子承父业，在1680年成为牛津大学第一位植物学讲师，并将园子的功能从单纯的药用栽培扩展到了系统的植物学研究。

1670年代，一位苏格兰人来到牛津，他的名字叫罗伯特·莫里森。作为英国第一位植物学教授，莫里森带来了一个革命性的观念：植物的分类不应依赖其药用价值或生长环境，而应基于其形态特征的统一性。他以 毛茛属 （Ranunculus）为例指出，无论栖息地和叶子形状如何变化，该属植物的花朵都有五个部分，果实尖而扁平——这正是"自然分类"思想的萌芽。1672年，在牛津大学副校长 彼得·缪斯 （Peter Mews）的赞助下，莫里森出版了《伞形植物新分布》（Plantarum Umbelliferarum Distributio Nova），这是世界上第一本基于果实形态进行植物分类的专著。

2 茎：藏品的厚度与科学的重量

如果说园子的活植物收藏是它的"肉身"，那么 标本馆 （Herbarium）就是它的"记忆"。牛津大学标本馆的历史，可以追溯到17世纪，但真正使其成为世界级收藏的，是19世纪的一次重要捐赠。

1854年，英国律师、植物收藏家 亨利·菲尔丁 （Henry Fielding）将其私人标本馆捐赠给牛津大学。这批收藏包含约五万份标本，其中大量来自南美洲和亚洲的偏远地区，许多物种是科学界从未记录过的。为了管理这批珍贵的收藏，牛津大学设立了 菲尔丁馆长 （Fielding Curator）一职，第一位担任此职的是 马克斯韦尔·马斯特斯 （Maxwell Masters），一位后来在植物畸形学领域做出重要贡献的学者。

荨麻叶表面显微图：罗伯特·胡克 （Robert Hooke）《显微图谱》（Micrographia, 1665）中的 荨麻 （Urtica dioica）叶表面显微图。胡克是牛津实验哲学俱乐部的核心成员，他的显微观察不仅开创了植物解剖学，更揭示了植物微观结构与功能之间的关联。这幅图标志着植物学从宏观描述向微观探索的转折。 

然而，藏品的命运并非总是一帆风顺。1942年，时任园长 威廉·贝克 （William Baker）做出了一个令后世学者扼腕的决定：销毁了园中长期积累的种植记录。这些记录详细记载了每一株植物的来源、引种时间和栽培历史，是研究 迁地保护 （ex situ conservation）的珍贵资料。贝克的理由是"节省空间"，但这一行为造成的科学损失无法估量。这一事件提醒我们：科学遗产的脆弱性，往往不在于自然灾害，而在于人类对自身历史的漠视。

牛津的藏品还包括一个独特的门类—— 木材标本馆 （Wood Herbarium）。1924年，美国人 卡尔·切斯尔·福赛思 （Carl Cheswell Forsaith）在牛津建立了这座木材标本馆，收藏了来自世界各地的数千种木材切片。这些标本不仅用于木材解剖学研究，更为后来的植物系统发育研究提供了重要的比较材料。

在书籍收藏方面，牛津同样底蕴深厚。 威廉·谢拉德 （William Sherard）在18世纪初将其个人图书馆捐赠给大学，其中包括大量16至17世纪的植物学珍本。而约翰·西布索普留下的《植物志图谱》（Plantarum Dioscoridis Icones）手稿，则是一部跨越千年的学术对话——它将公元6世纪希腊医师 迪奥斯科里德斯 （Dioscorides）的《药物论》（De Materia Medica）中的植物描述与18世纪的实地观察相对照，成为科学史研究的无价之宝。

3 叶：行走世界的收藏家们

植物学的进步，从来不是书斋里的闭门造车。牛津植物园四百年的历史，也是一部植物采集者的远征史。

早在18世纪20年代，一位名叫 托马斯·肖 （Thomas Shaw）的牛津学者就踏上了前往北非的旅程。他在 阿尔及尔 担任英国领事期间，利用职务之便广泛采集植物标本，记录了六百余种植物，其中约一百四十种是科学界的新发现。肖的采集方法在当时具有开创性：他不仅压制标本，还详细记录了每种植物的生长环境、花期和当地用途，这种"标本+生态笔记"的模式，至今仍是植物田野调查的标准范式。

老约翰·特拉德斯坎特 （John Tradescant the Elder）肖像，出自1656年出版的《特拉德斯坎特博物馆》（Musaeum Tradescantianum）。特拉德斯坎特是17世纪英国最伟大的植物收藏家之一，曾为丹比伯爵管理花园，其收藏后来成为 阿什莫林博物馆的基础。他的采集网络横跨欧洲、北美和北非，为牛津植物园早期植物多样性奠定基础。 

但真正将牛津的采集事业推向巅峰的，是约翰·西布索普。1786年，这位年轻的牛津植物学教授踏上了前往东地中海的征途。他的足迹遍及 希腊 、 塞浦路斯 、 小亚细亚 和 埃及 ，在两年时间里采集了数千份标本。更难得的是，他随身携带了一位天才画家——奥地利人费迪南德·鲍尔。鲍尔的绘画精度令人惊叹：他不仅准确记录植物的形态，还通过一套精密的色彩编号系统，确保每一幅画在事后都能被精确还原。

西布索普的远征日记至今读来仍令人动容。1786年8月5日，他在塞浦路斯的山区写道："今天我发现了一种前所未见的捕虫堇，它生长在海拔约四千英尺的潮湿岩壁上，花朵呈淡紫色，叶片上布满晶莹的腺毛。"这种植物后来被命名为 水晶捕虫堇 （Pinguicula crystallina），以纪念这次发现。

西布索普的采集成果最终凝结为《希腊植物志》（Flora Graeca, 1806-1840）和《希腊植物志序论》（Prodromus Florae Graecae, 1806-1816）。这部巨著包含近千幅鲍尔绘制的插图，被誉为19世纪最伟大的植物学著作之一。然而，西布索普本人未能看到它的出版——他在1796年因肺结核去世，年仅44岁。他的遗愿是将全部财产用于这部著作的出版，这份对科学的执着，令人肃然起敬。

进入20世纪，牛津的采集传统仍在延续。1991年， 理查德·巴恩斯 （Richard Barnes）在南非采集了 金合欢 （Acacia karroo）的标本；1999年， 朱莉·霍金斯 （Julie Hawkins）描述了豆科 扁轴木属 （Parkinsonia）的一个新杂交种；2013年， 约翰·伍德 （John Wood）在玻利维亚采集了 番薯属 （Ipomoea）的新种。这些采集者继承了西布索普的精神：用脚步丈量植物的边界，用标本记录自然的多样性。

4 花蕾：命名的秩序与分类的革命

每一种植物都需要一个名字，而命名的背后，是人类对自然秩序的理解。牛津在植物命名与分类史上的地位，不仅因为莫里森的开创性工作，更因为它培养了一批改变分类学走向的学者。

18世纪初，一位来自德国的学者来到牛津，他的名字叫 约翰·雅各布·迪勒尼乌斯 （Johann Jacob Dillenius）。1734年，他成为牛津大学第一位 谢拉德植物学教授 （Sherardian Professor of Botany）——这个职位由威廉·谢拉德捐资设立，至今仍是牛津大学植物学领域的最高学术头衔。迪勒尼乌斯的代表作是1741年出版的《苔藓志》（Historia Muscorum），这是世界上第一部系统研究苔藓、地衣和藻类的专著。

上图约翰·雅各布·迪勒尼乌斯撰写《苔藓志》（Historia Muscorum, 1742）时使用的地衣标本馆标本，该属植物今天被用作发育生物学的模式植物；下图为迪勒尼乌斯根据自己的著作制作的苔藓铜版插画。 卡尔·林奈 （Carl Linnaeus）将《植物学批判》（Critica Botanica, 1737）献给迪勒尼乌斯，称其为"我们这个时代最伟大的植物学家"。 

迪勒尼乌斯的工作得到了分类学巨匠卡尔·林奈的高度评价。林奈将自己的《植物学批判》献给了迪勒尼乌斯，并在书中写道："除了迪勒尼乌斯，没有人能如此深刻地理解植物的自然亲缘关系。"为了纪念迪勒尼乌斯，林奈将 五桠果属 （Dillenia）以他的名字命名—— 五桠果 （Dillenia indica）这种来自东南亚的大型乔木，至今仍承载着这位学者的学术遗产。

19世纪的牛津，分类学研究进入了一个新的阶段。 乔治·克拉里奇·德鲁斯 （George Claridge Druce）是一位药剂师出身的植物学家，他对植物的微小变异有着近乎偏执的关注。在当时的分类学界，大多数研究者只关注物种级别的差异，而德鲁斯却坚持记录每一个细微的形态变异。他的工作在当时被许多人视为“琐碎”，但后来的遗传学之父 威廉·贝特森 （William Bateson）却给予了高度评价：“德鲁斯记录的那些微小变异，正是理解物种形成机制的关键素材。”1909年，德鲁斯被牛津大学授予荣誉硕士学位，以表彰他在植物分类学领域的贡献。

值得一提的是，牛津的分类学传统并非总是在主流轨道上运行。1793年，德国学者 克里斯蒂安·康拉德·斯普伦格尔 （Christian Konrad Sprengel）出版了《在花的结构和受精过程中发现自然之秘》（Das entdeckte Geheimniss der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen）。这是世界上第一本系统论证昆虫在植物传粉中重要性的著作，但在当时被主流学界忽视了近半个世纪。直到 达尔文 （Charles Darwin）在《物种起源》（On the Origin of Species, 1859）中重新发现了斯普伦格尔的价值，这部先驱性著作才得到应有的认可。牛津大学图书馆收藏了这本书的初版本，成为科学史研究的重要文献。

5 花：实验之光照进植物世界

如果说分类学是对植物多样性的“记录”，那么植物生理学就是对植物生命活动的“解释”。牛津在这一领域的贡献，可以追溯到17世纪的实验哲学传统。

1648年，一位名叫 约翰·范·赫尔蒙特 （Jan van Helmont）的佛兰德斯医生发表了著名的“柳树实验”：他将一棵五磅重的柳树苗种在二百磅干燥的土壤中，五年后柳树增重约一百六十四磅，而土壤只减少了两盎司。赫尔蒙特由此得出结论：植物的物质主要来自水而非土壤。这个实验虽然结论并不完全正确，但它开创了用定量方法研究植物生理的先河。在牛津，赫尔蒙特的思想被 罗伯特·波义耳 （Robert Boyle）和罗伯特·胡克等实验哲学的先驱者继承和发展。

黑尔斯的植物蒸腾实验图： 特丁顿牧师斯蒂芬·黑尔斯创作的植物蒸腾作用实验图，出自其《植物静力学》（Vegetable Staticks, 1727）。黑尔斯通过精确测量植物吸收和散失的水分，首次定量描述了植物的 蒸腾作用 （transpiration），并提出了"根压"和"蒸腾拉力"的概念。这部著作奠定了植物生理学作为独立学科的基础。 

18世纪上半叶，斯蒂芬·黑尔斯将植物生理学研究推向了新的高度。这位特丁顿的牧师在1727年出版了《植物静力学》，通过一系列精巧的实验，首次定量描述了植物的蒸腾作用。黑尔斯发现，一棵向日葵在一天内可以通过叶片散失约一磅半的水分，而这种水分散失正是水分在植物体内向上运输的动力。他还研究了植物的向光性和根的向地性，为后来的植物生理学奠定了方法论基础。

19世纪的牛津，植物生理学研究与农业实践紧密结合。 查尔斯·吉尔斯·布里德尔·道本尼 （Charles Giles Bridle Daubeny）是牛津大学 奥尔德里奇化学教授 （Aldrichian Professor of Chemistry），同时也是一位热情的植物学家。他在牛津植物园建立了实验地块，研究不同肥料对作物产量的影响。与此同时，农业科学家 约翰·贝内特·劳斯 （John Bennet Lawes）在 罗瑟斯特德庄园 （Rothamsted Manor，后来的罗瑟斯特德试验站）进行的大规模田间试验，开始揭示氮肥对作物生产的重要性。道本尼是19世纪少数几个在罗瑟斯特德或农业协会之外独立开展农业研究的学者之一。

20世纪初，牛津的植物生理学研究迎来了一位多才多艺的学者—— 亚瑟·哈里·丘奇 （Arthur Harry Church）。丘奇不仅是一位植物学家，还是一位技艺精湛的画家。1908年，他出版了《花的机制类型》（Types of Floral Mechanism），书中的插图全部由他亲手绘制，将花的解剖结构与传粉机制以惊人的精度呈现出来。1925年，他绘制的 夏栎 （Quercus robur）雄花放大图，至今仍是植物解剖学教学的经典素材。丘奇的工作体现了牛津植物学的一个独特传统：科学与艺术的交融。

20世纪30年代，牛津植物园的植物生理学实验室已经成为欧洲最活跃的研究中心之一。然而，1937年，时任谢拉德植物学教授的 坦斯利 （Arthur Tansley）退休时，做出了一个影响深远的决定：他确保自己的继任者是一位生态学家。 西奥多·乔治·本特利·奥斯本 （Theodore George Bentley Osborn）成为第十一任谢拉德植物学教授，并将植物学系从植物园中分离出来。这一分离标志着牛津植物学进入了一个新的时代：植物园更加专注于活植物收藏与公众教育，而植物学系则在 南帕克路 （South Parks Road）的新大楼里开展前沿的分子与生态研究。

结语：四百年后的回望

从1621年到2021年，牛津植物园走过了四百年的历程。四百年间，这片土地见证了科学革命的兴起、分类学的建立、进化论的诞生、分子生物学的革命。它的活植物收藏从最初的两千种药用植物扩展到今天的五千余种，代表了超过90%的高等植物科。它的标本馆收藏了超过百万份标本，是世界植物多样性研究的重要资源。

但牛津植物园真正的价值，不在于它的规模，而在于它所承载的精神——一种对自然的好奇心，一种对知识的执着，一种将科学与人文融为一体的传统。从鲍巴特父子的园艺传承，到西布索普与鲍尔的远征传奇；从莫里森的分类学革命，到黑尔斯的实验方法；从迪勒尼乌斯的苔藓研究，到丘奇的科学插画——这些故事共同构成了一部活生生的植物科学史。

今天，当我们漫步在牛津植物园的花坛之间，看到那些来自世界各地的植物在牛津的阳光下生长时，我们看到的不仅是植物的多样性，更是人类四百年探索自然的智慧结晶。正如斯蒂芬·哈里斯在书中所言：“植物园不仅是植物的家园，更是人类理解自然的镜子。”在生物多样性危机日益严峻的今天，这座四百年的园子提醒我们：认识自然，是保护自然的第一步。

参考文献

HARRIS S A. Roots to seeds: 400 years of Oxford botany[M]. Oxford: Bodleian Library, 2021.

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