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【内容提要】
鹿特丹皇家动植物园是荷兰重要的植物迁地保育和科研机构，以其国家植物收藏和迁地保护专业性和系统性著称。最近该园报道了对濒危植物帕利努里报春花迁地保护研究，为国家植物园时代濒危物种迁地收藏和迁地保护研究提供了较好的案例。
1 鹿特丹皇家动植物园
鹿特丹皇家动植物园（Royal Rotterdam Zoological and Botanical Gardens, RRZBG）的官方名称为鹿特丹皇家动物园（Diergaarde Blijdorp），位于鹿特丹西北部，始建于1857年，由皇家鹿特丹动物园基金会运营，占地约26公顷，展示超过180种动物物种，划分为若干个动物地理区，种植了大量来自中国-喜马拉雅地区和北美的树木，以保护濒危物种。该园以其出色的“自然沉浸式”园林设计和动植物收藏闻名，通过跨学科研究和公众参与机制，成为集物种保育、科学传播与生态体验于一体的动植物园标杆机构。其植物收藏与动物展区协同规划，体现了“生物群落”保护的前沿理念，为全球都市动物园转型提供了范例。该园负责管理荷兰国家植物收藏中的凤梨科收藏和报春花属收藏，正建设木兰属植物收藏，濒危物种被种植在亚洲区以及亚马逊蝴蝶馆的热带温室中，以保护濒危物种。
机构定位：欧洲重要的综合性动植物保护机构，兼具物种保育、科研、公众教育功能。
研究重点：濒危植物迁地保护、生态恢复、气候变化适应性研究。
2 帕里努力报春花
帕利努里报春花（Primula palinuri）是地中海和海洋气候类群中唯一的耳叶报春组成员，特产于中南欧山脉。该种可能在第四纪寒冷湿润期由耳叶报春演化而来，并适应了南欧的炎热干燥夏季气候。帕利努里报春花的自然栖息地仅限于意大利南部第勒尼安海岸的垂直悬崖，分布区域狭窄且碎片化。该种生长在北向海崖岩石裂缝中的土壤凹陷处，这些区域提供了相对凉爽和湿润的微气候。在自然栖息地，帕利努里报春花具有种子延迟散布策略以促进更新繁殖。目前该种已被列为濒危物种，国际自然保护联盟（IUCN）红色名录显示其种群数量正在下降，需要采取保护和恢复措施。欧洲环境署指出，尽管该物种的状况并非极度不利，但仍需采取重大保护和恢复措施，以确保其长期生存，或扩大其当前的分布范围，或改善其栖息地的质量和可利用性（EEA，2023年）。
3 迁地保护栽培研究实践
（1）建立迁地收藏种质资源库
根据BGCI植物搜索数据库（2023），全球有46个植物园收藏帕利努里报春花。鹿特丹皇家动植物园迁地收藏31份登录帕利努里报春花种质，其迁地收藏始于2004年。当时从德国慕尼黑-宁芬堡植物园（Botanischer Garten München-Nymphenburg）引进了17份登录初始种质，系通过帕利努里报春花种子（IPEN编号XX-0-M-G/0405）萌发获得，萌发日期为2004年2月18日。2019年3月6日，从奥地利因斯布鲁克高山植物园（Alpengarten Innsbruck）引进种子萌发，新增8份登录初始种质。这些种子源自奥地利蒂罗尔州（Tyrol）的HBLFA（高等教育和研究机构农业、营养、食品和生物技术研究所）2018年种子交换名录，IPEN编号为XX-0-BGAT-0000048。最后一批登录初始种质是在2022年10月6日从荷兰代尔夫特植物园（Hortus Botanicus Delft）引进的6株幼苗。必须强调的是，鹿特丹皇家动植物园并无计划利用来自迁地收藏的种质进行野外回归或遗传救援计划。野外回归种质需要对收藏的遗传来源进行更详尽的研究，确保其遗传未受到迁地收藏过程的污染。需要特别注意的是，多代迁地栽培可能会因（通常是无意的）人工选择而导致对迁地环境的适应性风险。
（2）常规繁殖维护
为构建帕利努里报春花种质库，于2023年4月在控制温度的冷室环境下播种。种子在10-15°C的条件下约30天后开始发芽。随后，幼苗及幼年植株被转移至遮阴且温度较低的冷室中，直至5月份。当幼苗开始形成真叶时被挑选出来，以分组形式种植于9×9×9厘米的盆中，盆内填充通用型盆栽土，并施加缓释有机肥料，持续100天。盆的上层稍微覆盖粒径小于4毫米的园艺砂砾，以防止幼苗在浇水过程中被土壤颗粒覆盖。每年，所有帕利努里报春花个体在花期开始前（晚冬/早春）均进行一次换盆，以添加新土。
在夏季，植物需定期灌溉，而冬季则应保持适度的湿润与凉爽。帕利努里报春花的种子被置于温度控制在4-15°C的冷室中，从10月持续至第二年4月，以避免霜冻及过度湿润带来的损害。到了春季与夏季，帕利努里报春花植株被移至户外，并安置于遮蔽的开放环境之下，此时通过遮光网调节太阳辐射，同时确保湿度条件达到最佳。这些植株被放置在长凳边缘，以便它们在早晨能够接受数小时的直接阳光，但在下午及傍晚则避免了直射阳光的影响。迁地成年植物需经历2年时间方能开始孕育花朵。
（3）害虫与病害防治
帕利努里报春花表现出对葡萄黑耳喙象（Otiorhynchus sulcatus）的抗性，相较于其他报春花属物种，在遭受侵害时往往迅速出现损害，甚至导致植株突然死亡。然而，每年当温度超过15°C时，帕利努里报春花会以喷洒杀线虫（Steinernema spp.）水溶液处理以控制损害。在夏末，帕利努里报春花植物可能对粉虱（Pseudococcus viburni）的侵害较为敏感，特别是在叶丛基部和根茎处。粉虱可通过手工清除，或者利用天敌Cryptolaemus montrouzieri的成虫或幼虫进行清除。通常，成年植物是通过种子培育而成，以防止其他来源的污染。当从欧盟苗圃购买成年植物时，相关的植物护照数据确保了可追溯性并符合植物健康法规。植物园之间成年植物的交换较为罕见。当此类交换发生时，会由外部植物健康专家进行频繁的健康检查。
（4）物候期、开花与传粉
帕利努里报春花属于在寒冷湿润气候条件下展现出显著适应性的植物，能够在排水良好的任何地点茁壮成长，无需特殊保护。在夏季的炎热中，迁地收藏的植物会进入一段休眠期。作为早期开花植物（12月至2月），帕利努里报春花在受保护的环境下能够长期稳定地开花。尽管其原生环境为地中海气候，但其花粉功能特征与寒冷山区的生境关联更为紧密，而非温暖的沿海悬崖（Aronne 等，2014）。目前，该物种已在北向悬崖的裂缝中找到其避难所。然而，鉴于当前气候变暖的迅速趋势，帕利努里报春花的迁移和新的适应过程在可预见的未来似乎不太可能发生。
帕利努里报春花具有异型花柱特征，二型自交不亲和的交配系统（Aronne et al., 2014）。该种依赖于传粉者在长柱花和短柱花之间进行异花授粉，或通过人工异型花柱杂交以实现良好的种子结实率。鹿特丹皇家动植物园的标本已经进行了人工异型花柱杂交。尽管在野外环境中，种子萌发和幼苗建立已得到广泛研究（De Micco & Aronne, 2012; Aronne et al., 2014），但目前的科学文献尚未有研究探讨和报道在迁地条件下帕利努里报春花产生有活力种子以及随后的种子萌发和幼苗生长研究。根据Richards（2003）的研究，该植物在迁地栽培条件下很少能产生种子。经科学数据库广泛搜索，我们认为目前尚无同行评审的研究证据表明从种子繁殖栽培的帕利努里报春花能够自行产生有活力的种子。然而，本研究中人工异型花柱杂交成功地产生了大量的有活力种子。
帕利努里报春花种子生产过程：在冷温室中，花序于12月末开始出现，而花产量的高峰期则在2月至3月之间。为了拓展迁地收藏的遗传多样性，使用小刷子在不同登录号的长柱头和短柱头花之间转移花粉，实现了帕利努里报春花不同登录号间的杂交授粉（登录号选择是随机的）。鉴于帕利努里报春花的开花高峰比其他报春花属物种早几周，且温室中无昆虫活动，因此种间杂交率几乎为零（没有人工授粉的情况下从未产生过有活力的种子）。通过在现有登录号之间进行人工杂交授粉，已在迁地收藏中创造了新的帕利努里报春花登录号。很可能通过混合创始登录号已经产生了新的遗传组合，但需要通过遗传分析来确认这一点。
本研究对植物记录数据库中每一登录号的异花授粉事件进行了详细记录。关于亲本登录号的信息亦已登记备案。在RRZBG，所有母本植物通过将2014年组与2009年组混合进行随机授粉，旨在尽可能广泛地将两组创始种群的花粉传播。以顶生花作为母本植物，而基生花作为花粉供体。授粉完成后，收集了所有登录号的果实。这些种子被赋予2022年登录号编号，并在数据库中标注了亲本登录号编号。最终，在数据库中记录了来自两个创始群体的母本植物所产生的后代（子代登录号）。
本项研究对植物记录数据库中每一登录号的异花授粉事件进行了详尽的记录。同时，亲本登录号的相关信息也已正式登记备案。在鹿特丹皇家动植物园，所有母本植物均通过将2014年组与2009年组混合进行随机授粉，目的是尽可能广泛地传播两组创始种质的花粉。以顶生花作为母本植物，基生花作为花粉供体。授粉完成后，收集了所有登录号的果实。这些种子被赋予2022年登录号编号，并在数据库中标注了亲本登录号编号。最终，在数据库中记录了来自两个创始群体的母本植物所产生的后代（子代登录号）。
（5）无性繁殖
帕利努里报春花的无性繁殖，例如通过叶插法，都难以繁殖。迄今为止，无论叶插的类型或年龄如何，均未见成功存活的案例。尽管尝试应用了促进生根的激素，例如1%的根生素（Rhizopon）生根粉，但多次实验中，无论是采用嫩叶还是老叶，通过切割或种植于湿润的泥炭或粗糙基质中，均未能实现成功繁殖。
结语
帕利努里报春花，是地中海及海洋性报春花属中现存的唯一物种（其他物种均属于高山和山地类型），在意大利南部沿海悬崖的炎热与干旱条件下依然能够生存。然而，该物种在开花期及幼苗成长阶段对凉爽和湿润的环境条件表现出极高的依赖性。这些条件对意大利南部残存种群的存续构成了严峻挑战，但同时也简化了栽培流程，并在迁地保护过程中显著提升了植物的存活率。在过去的十年间，鹿特丹皇家动植物园已研制了一套行之有效的通过种子繁殖的栽培与繁殖的稳定规程。凭借这一独特的园艺知识，有望在迁地保护计划中发挥潜在的支持作用。
扩展阅读：
Nederlof, L.-J., Aronne, G., & Mugnai. (2024). The cultivation of Primula palinuri Petagna for ex situ conservation: lessons learned from the Royal Rotterdam Zoological and Botanical Gardens. Sibbaldia: The International Journal of Botanic Garden Horticulture, 23, 1-10. doi:10.24823/Sibbaldia.2024.2029
Silvestro, R., Izzo, L. G., Buonanno, M., & Aronne, G. (2020). Serotiny in Primula palinuri: How to Face the Dry Season on Mediterranean Cliffs. Diversity, 12(8), 291
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