玉米（Zea mays L.）是全球重要的农作物之一，穗粒数、亩穗数和千粒重是决定其产量的三个要素。挖掘调控籽粒发育的关键因子并阐明其作用机制可以为调控玉米粒重提供重要参考。

近日，山东农业大学张宪省/赵翔宇教授团队在The Crop Journal在线发表了题为“The B-type response regulator ZmRR5 controls maize kernel size by regulating BETL development”的研究论文。该研究筛选到一个EMS诱变的玉米粒突变体smk23并克隆了SMK23基因。通过遗传学、分子生物学、组织学、生物信息学和生物化学等研究手段，证实了SMK23转录调控胚乳基底转移层（BETL）的特异表达基因MRP1和TCRR1，揭示SMK23调控籽粒大小的分子机制，为分子育种提供了新的基因资源。

研究发现，相较于野生型，突变体smk23粒重减少50%，但籽粒萌发和植株授粉等发育过程正常。通过图位克隆等正向遗传学手段，证实该突变表型由5号染色体编码B类响应因子的基因ZmRR5提前终止所导致（图1）。组织学切片及原位杂交实验证实smk23的BETL区发育异常；smk23中淀粉积累减少；转录组测序结果中，有大量BETL特异表达基因在smk23中显著下调（图2）。通过双荧光素酶报告实验、表面等离子共振及酵母单杂交实验，证实ZmRR5直接结合在MRP1基因和TCRR1基因的启动子上。此外，研究者还发现ZmRR5具有籽粒大小相关的优异单倍型Hap 2。最终，研究提出了一个ZmRR5通过多条途径调控BETL生长发育，进而影响籽粒大小的工作模型（图3）。

图1 smk23突变体表型鉴定及图位克隆 

图2 smk23突变体的BETL异常

图3 ZmRR5正调控玉米籽粒大小的模式图

作者和基金项目

山东农业大学生命科学学院博士研究生蒲梦琳、王勃辉和周超副教授为该文共同第一作者，赵翔宇教授和张宪省教授为共同通信作者，张志明教授对论文研究给予了大力支持。该研究得到国家重点研发计划项目（2023YFD1200500，2022YFD1201700）、国家自然科学基金项目（32071921）、山东省重点研发计划项目（2021LZGC022）和泰山学者人才工程项目的资助。

The Crop Journal (《作物学报（英文版）》)是中国科协主管，中国作物学会、中国农业科学院作物科学研究所和中国科技出版传媒股份有限公司共同主办的学术期刊，创刊于2013年10月。办刊宗旨为刊载作物科学相关领域最新成果，开展国际学术交流，促进我国作物科学研究水平及国际影响力的提升。主要刊登作物遗传与育种、作物基因组与分子育种、作物耕作栽培、生理生化、生态、种质资源以及与农作物有关的生物技术、生物数学等领域以第一手资料撰写的研究论文、研究简报以及专题综述等。2023年The Crop Journal的SCI影响因子为6.0，在JCR农学和植物学两个学科位于Q1区，并位列分区农林类期刊一区。2019–2023年获中国科技期刊卓越行动计划重点项目资助，2024–2028年获中国科技期刊卓越行动计划二期梯队项目资助。

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