蝙蝠狂犬病(17)
Bat rabies(17)
前记:
目前国际上关于狂犬病研究最权威最全面的大型学术专著是《狂犬病的科学基础和管控(RABIES: SCIENTIFIC BASIS OF THE DISEASE AND ITS MANAGEMENT)》,简称《狂犬病(RABIES)》。该书最新版(第4版)已于2020年5月面世。
该书共有22章,其中第7章是《Bat rabies(蝙蝠狂犬病) 》。
现将此章的内容全文翻译成中文供参考。
第7章 蝙蝠狂犬病(17)
Bat rabies(17)
7.狂犬病病毒研究领域的重要知识空白与挑战(续)
Important knowledge gaps and challenges to lyssavirus research
7.6 蝙蝠监测计划的复杂性
(Complexities of bat surveillance initiatives)
监测结果一致表明,健康蝙蝠可能因暴露于狂犬病病毒属(lyssavirus)的病毒而呈现血清阳性,但所采用的监测方法可能会对监测结果产生影响(Bowen et al., 2013; Constantine, Solomon, & Woodall, 1968; Klug, Turmelle, Ellison, Baerwald, & Barclay, 2011; Kuzmin, Niezgoda, et al., 2008b; O’Shea et al., 2014; Schneider et al., 1957; Steece & Altenbach, 1989; Zieger et al., 2017)。在美国发现首例阳性蝙蝠后的这些年里,在为监测而捕获的健康蝙蝠中,其血清阳性率一直保持稳定。Kuzmin、Niezgoda 等人(2008a)对 1,100 多只蝙蝠进行了检测,发现1只(<0.1%)蝙蝠的拉各斯蝙蝠病毒(Lagos Bat Virus, LBV)检测结果呈阳性(Kuzmin, Niezgoda, et al., 2008a)。某风电场的狂犬病监测报告显示,不到 1% 的蝙蝠狂犬病检测呈阳性(Klug et al., 2011)。对在危地马拉收集的672只蝙蝠进行狂犬病病毒(RABV)监测后发现,约 0.3% 的蝙蝠受到感染(Ellison et al., 2014)。然而,有三项研究(其中两项旨在确定澳大利亚蝙蝠狂犬病病毒(ABLV)的分布情况)发现,接受检测的蝙蝠中,狂犬病病毒属检测呈阳性的比例在 0% 到 9% 之间(Field, 2018; Warrilow et al., 2003)。在科罗拉多州开展的第三项研究显示,接受检测的蝙蝠中,6%(n=35 只蝙蝠中的 2 只)的狂犬病病毒检测呈阳性(Shankar et al., 2005)。美国疾病控制与预防中心(CDC)最新的调查显示,基于被动监测的数据,狂犬病阳性率为 5.9%(Ma et al., 2018)。不过,被动监测估算数据是由各州狂犬病实验室报告汇总而成,且在样本选择上偏向于生病或受伤的蝙蝠。因此,尽管被动监测估算数据不能代表蝙蝠自然种群中的病毒流行情况,但由于样本采集是在发生人或动物暴露事件后进行的,所以该数据可作为传播风险的准确指标。
对野外捕获蝙蝠的血清监测结果,总体上与圈养蝙蝠研究的发现相符,且进一步揭示了蝙蝠群体中狂犬病病毒属的存续情况。其中一项早期研究发现,幼年蝙蝠的免疫球蛋白 M(IgM)水平远高于成年蝙蝠,但两者的抗狂犬病免疫球蛋白 G(IgG)抗体水平均较高(Steece & Altenbach, 1989)。后续多项研究已证实,夏季期间狂犬病病毒和欧洲蝙蝠狂犬病病毒 1 型(EBLV-1)的血清阳性率会上升(Constantine, Tierkel, et al., 1968; O’Shea et al., 2014; Robardet et al., 2017; Steece & Altenbach, 1989; Turmelle, Allen, et al., 2010)。但血清阳性率并非总与季节变化相关(Bowen et al., 2013; Suu-Ire et al., 2017)。不同蝙蝠物种的血清阳性率存在差异,考虑到各物种生态特征不同,这一现象并不意外(Hayman et al., 2008)。部分研究表明,雌性蝙蝠的血清阳性率高于雄性蝙蝠 —— 鉴于雌性蝙蝠会在大型母系群体中抚育后代,这种差异具有一定的合理性(Kuzmin, Niezgoda, et al., 2008b; O’Shea et al., 2014)。
目前尚未有蝙蝠同时感染两种狂犬病病毒属病毒的报告,但有研究在非洲野外捕获蝙蝠的血清监测中,发现了蝙蝠暴露于多种狂犬病病毒属病毒的证据。事实上,部分蝙蝠的拉各斯蝙蝠病毒(LBV)和莫科拉病毒(MOKV)检测均呈血清阳性 —— 这一结果出人意料,因为莫科拉病毒此前仅在陆生哺乳动物中被检出。不过,血清交叉反应以及蝙蝠是否曾暴露于尚未确定的狂犬病病毒属病毒,其可能性目前尚不明确(Kuzmin, Niezgoda, et al., 2008a; Wright et al., 2010)。至少有两项研究报告称,检测到蝙蝠体内同时存在针对希莫尼蝙蝠狂犬病病毒(SHIBV)和拉各斯蝙蝠病毒( LBV)的抗体,但研究同时指出,不同物种间的中和反应可能导致了这一结果(Kalemba et al., 2017; Kuzmin et al., 2011)。
在陆生动物狂犬病流行但尚未发现蝙蝠狂犬病病毒属病毒的地区,血清监测也具有重要价值。在孟加拉国,研究人员对 288 只蝙蝠进行了病毒中和抗体(VNA)检测;同时,还采用直接荧光抗体试验(dFAT)对其中 212 只蝙蝠进行了狂犬病病毒属病毒检测。所有蝙蝠的狂犬病病毒属病毒感染检测结果均为阴性,但有 3 只蝙蝠的血清对苦盏病毒(Khujand virus)表现出中和作用(Kuzmin et al., 2006)。印度是犬狂犬病流行地区,但尚未发现蝙蝠狂犬病病毒属病毒的存在。为评估印度蝙蝠狂犬病病毒属病毒的传播风险,研究人员对164只蝙蝠进行了狂犬病检测,并对其中 78 只蝙蝠的血清进行了病毒中和抗体检测。结果显示,所有蝙蝠的狂犬病抗原检测均为阴性,4只(5%)蝙蝠的抗狂犬病病毒中和抗体检测呈阳性(Mani et al., 2017)。在俄罗斯 - 格鲁吉亚边境附近发现西高加索蝙蝠狂犬病病毒(WCBV)4 年后,研究人员在肯尼亚的长翼蝠(Miniopterus)体内检测到了针对该病毒的中和抗体,这一发现可能意味着西高加索蝙蝠狂犬病病毒的地理分布范围更为广泛(Botvinkin et al., 2003)。长翼蝠的地理分布范围较广,迁徙距离可超过 100 公里,这些特征使其可能成为狂犬病病毒属病毒进行长距离逐步传播的载体(Amengual et al., 2007; Serra-Cobo et al., 2013)。类似情况可能导致莫桑比克海岸附近岛屿的蝙蝠体内出现抗杜文哈格狂犬病病毒(DUVV)抗体。尽管这些岛屿之间的距离超出了蝙蝠常规迁徙范围,但强风可能会对蝙蝠的迁徙活动产生影响,进而促成病毒传播(Melade et al., 2016)。
克罗地亚( Croatia)已于 2014 年根除陆生动物的狂犬病,但该国是否存在蝙蝠狂犬病病毒属病毒,此前尚不明确。Simic 等人(2018)对 350 只蝙蝠进行了欧洲蝙蝠狂犬病病毒 1 型(EBLV-1)抗体检测,其中 20 只(5.7%)检测结果呈阳性(Simic et al., 2018)。研究人员还对蝙蝠的口腔拭子进行了狂犬病病毒属病毒释放检测,所有样本结果均为阴性。Zieger 等人(2017)报告称,在格林纳达,一个猫鼬(mongoose) 狂犬病流行但无蝙蝠狂犬病记录的岛国,接受检测的蝙蝠中7.2% 的血清检测呈阳性(Zieger et al., 2017)。目前尚不清楚这些蝙蝠暴露于病毒的具体途径,但研究作者认为,可能是来自蝙蝠狂犬病病毒属病毒流行地区的蝙蝠迁徙至此,导致了当地蝙蝠暴露于病毒。
(未完待续)
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