蝙蝠狂犬病(8)
Bat rabies(8)
前记:
目前国际上关于狂犬病研究最权威最全面的大型学术专著是《狂犬病的科学基础和管控（RABIES: SCIENTIFIC BASIS OF THE DISEASE AND ITS MANAGEMENT）》，简称《狂犬病(RABIES)》。该书最新版（第４版）已于2020年5月面世。
该书共有22章，其中第7章是《Bat rabies(蝙蝠狂犬病) 》。
现将此章的内容全文翻译成中文供参考。
第７章 蝙蝠狂犬病(8)
Bat rabies(8)
4 非洲的狂犬病毒属病毒（African lyssaviruses）
在16种经官方分类的狂犬病毒属病毒中，有5种仅在非洲大陆被发现，且涵盖了目前提出的三个系统发育群( phylogroups)的病毒代表。LBV（拉各斯蝙蝠病毒）、DUVV（杜文哈根病毒）和SHIBV（希莫尼蝙蝠病毒）与蝙蝠的关联已明确，但MOKV（莫科拉病毒）和IKOV（伊科马病毒）的储存宿主物种仍不明确。总体而言，非洲的狂犬病病例诊断严重不足（Mallewa et al., 2007）。病毒检测呈零星分布，且由于监测力度有限，非洲大陆范围内狂犬病毒属感染的流行病学情况掌握得非常少。诊断技术基于保守的核蛋白，而对引发感染的特定病毒进行鉴定的情况则较为罕见。大多数感染被认为由RABV（狂犬病病毒）引起（Coertse et al., 2017），该病毒在非洲大陆的犬群中仍广泛流行（Hampson et al., 2015）。
4.1 拉各斯蝙蝠病毒（ Lagos bat virus，LBV）
1956年，在尼日利亚拉各斯市，研究人员从非洲稻草色果蝠（Eidolon helvum）的混合脑组织样本中首次检测到LBV（Boulger & Porterfield, 1958）。在实验中，感染小鼠的脑组织中未发现内基小体（Negri bodies），且狂犬病免疫血清无法中和该病毒，这使得LBV与经典RABV的关联最初未被认可（Boulger & Porterfield, 1958）。后续研究通过补体结合试验和病毒中和试验检测到了反应性，证实了LBV分离株与RABV之间存在关联（Shope et al., 1970）。自此，与狂犬病相关的狂犬病毒属病毒这一概念应运而生。
自1956年以来，研究人员已多次检测到LBV，其中70%的病例报告来自南非，这反映出当地特定区域开展了积极的监测工作。该病毒在撒哈拉以南非洲地区的蝙蝠中传播，南非、尼日利亚、中非共和国、几内亚、塞内加尔、津巴布韦、埃塞俄比亚、肯尼亚和加纳等国均有相关报告。LBV感染最常与果蝠相关，包括瓦尔伯格肩章果蝠（Epomophorus wahlbergi）、非洲稻草色果蝠以及埃及果蝠（Rousettus aegyptiacus）（Dzikwi et al., 2010; Hayman et al., 2008, 2010, 2012; Markotter, Randles, et al., 2006）。另有报告显示，从彼得侏儒肩章果蝠（Micropterus pusillus）和一种食虫蝠——冈比亚裂面蝠（Nycteris gambiensis）体内分离出了单一LBV分离株（Swanepoel et al., 1993）。
已有报告称存在LBV从蝙蝠向陆生哺乳动物溢出的事件，尽管这类事件较为罕见（Markotter, Kuzmin, et al., 2006; Markotter, Randles, et al., 2006），且目前尚无人类感染LBV的文献记载（Markotter et al., 2008）。在一只患有狂犬病的非洲水獴（Atilux paludinosus）体内检测到LBV，这是首次从陆生野生动物物种中分离出该病毒（Markotter, Kuzmin, et al., 2006）。此前在陆生哺乳动物中分离出LBV的案例均来自家畜，包括猫（Foggin, 1982; King & Crick, 1988）和犬（Markotter et al., 2008; Mebatsion, Cox, & Frost, 1992）。
研究表明，在多个非洲国家的非洲稻草色果蝠（E. helvum）和埃及果蝠（R. aegyptiacus）体内，针对LBV的反应性抗体血清阳性率较高（Dzikwi et al., 2010; Freuling et al., 2015; Hayman et al., 2008; Kuzmin et al., 2008a; Wright et al., 2010）。血清阳性率估算结果显示，非洲稻草色果蝠的阳性率为14%-67%，埃及果蝠为29%-46%，且成年埃及果蝠的血清阳性率（60%）高于未成年个体（31%）。
多项研究报告了在非洲大陆以外的多个地理区域（包括科摩罗、柬埔寨、留尼汪岛、马达加斯加、毛里求斯、马约特岛和塞舌尔），不同蝙蝠物种存在接触LBV这类狂犬病毒属病毒的血清学证据（Melade et al., 2016; Reynes et al., 2004, 2011）。
尽管LBV的血清阳性率相对较高，但其分离案例却极为罕见。高血清阳性率可能意味着蝙蝠接触病毒后发生了血清转化并康复，或发生血清转化后处于潜伏感染状态，而非活动性感染。有研究通过巢式逆转录聚合酶链反应（nested RT-PCR），对931份健康蝙蝠的口腔拭子和1182份健康蝙蝠的脑组织进行检测，均未发现可检出的LBV；但从一只分离出LBV的死亡蝙蝠脑组织中获得了病毒序列（Kuzmin, Niezgoda, et al., 2008b）。另有研究对796份非洲稻草色果蝠的口腔拭子进行检测，未检测到病毒RNA（Hayman et al., 2012），但有报告显示，在尼日利亚（Dzikwi et al., 2010; Hayman et al., 2018）和刚果民主共和国（Kalemba et al., 2017）的非洲稻草色果蝠与冈比亚肩章果蝠（Epomophorus gambianus）中，均检测到了LBV血清阳性个体。
与欧洲食虫蝠的情况类似，在患病蝙蝠体内，不仅脑组织中可检测到高浓度的病毒RNA，唾液腺、舌头及唾液分泌物中也能检测到，这与其他狂犬病毒属病毒已报道的传播途径一致（Kuzmin, Niezgoda, et al., 2008a）。
更多LBV分离株的发现及其基因组分析表明，LBV的系统发育关系比最初认为的更为复杂（Kuzmin et al., 2010; Kuzmin, Niezgoda, et al., 2008b; Nadin-Davis, Abdel-Malik, Armstrong, & Wandeler, 2002），其具有较高的内在物种多样性，包含四个主要谱系。
塞内加尔分离株（1985年）、肯尼亚分离株（2007年）和法国分离株（来源可能为多哥或埃及，1999年）的相似度极高（N基因全序列核苷酸同源性>99%），共同构成谱系A。原始分离株（尼日利亚，1956年）在遗传上与其他分离株差异较大（可能是适应组织培养的结果），构成谱系B；谱系C则由来自中非共和国、津巴布韦和南非的分离株组成（Markotter, Randles, et al., 2006）。谱系D源自肯尼亚的埃及果蝠，其与谱系A、B、C的相似度仅为79.5%-80.9%（Kuzmin et al., 2010）。
这四个不同谱系呈现出地理聚集性，其中南非的分离株尽管分离时间跨度达25年，但序列变异极小（Markotter et al., 2008）。谱系间的差异较大，谱系A与其他谱系在N基因片段上的同源性<80%，而此前有研究提出，该百分比阈值可作为狂犬病毒属病毒物种区分的标准（Bourhy, Kissi, & Tordo, 1993; Kissi, Tordo, & Bourhy, 1995）。然而，对基因组其他区域的系统发育分析显示，与N基因相比，不同谱系间的差异更小。
（未完待续）
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