蝙蝠狂犬病(7)
Bat rabies(7)
前记:
目前国际上关于狂犬病研究最权威最全面的大型学术专著是《狂犬病的科学基础和管控（RABIES: SCIENTIFIC BASIS OF THE DISEASE AND ITS MANAGEMENT）》，简称《狂犬病(RABIES)》。该书最新版（第４版）已于2020年5月面世。
该书共有22章，其中第7章是《Bat rabies(蝙蝠狂犬病) 》。
现将此章的内容全文翻译成中文供参考。
第７章 蝙蝠狂犬病(7)
Bat rabies(7)
3. 旧大陆的蝙蝠狂犬病（续）
3.1 欧亚大陆的狂犬病病毒（续）
3.1.3 阿拉万蝙蝠狂犬病病毒
（Aravan bat lyssavirus，ARAV）
迄今为止，仅报道过1株阿拉万蝙蝠狂犬病病毒分离株，该分离株于1991年从一只看似健康的小耳蝠（Myotis blythi）体内分离得到。这只蝙蝠是1988年至1992年间在吉尔吉斯斯坦奥什地区开展的一项大规模研究中捕获的，该研究共检查了269只蝙蝠（Arai, Kuzmin, Kameoka, & Botvinkin, 2003）。与其他仅有单株分离株的狂犬病病毒类似，目前人们对阿拉万蝙蝠狂犬病病毒的流行病学特征和宿主范围了解甚少。
3.1.4 苦盏蝙蝠狂犬病病毒
（Khujand bat lyssavirus，KHUV）
苦盏蝙蝠狂犬病病毒于2001年在塔吉克斯坦苦盏镇附近发现的一只掉落在地面的须鼠耳蝠（Myotis mystacinus）体内被发现（Botvinkin et al., 2003）。对该分离病毒的后续鉴定显示，它代表了一个新的狂犬病病毒种。由于目前仅分离到1株该病毒，因此对于蝙蝠体内这种狂犬病病毒的流行病学特征了解有限。此外，由于须鼠耳蝠的分类学地位已发生调整，当初分离出苦盏蝙蝠狂犬病病毒的蝙蝠物种，实际上有可能是草原须鼠耳蝠（Myotis aurascens）（Benda, Gazaryan, & Vallo, 2016）。
3.1.5 西高加索蝙蝠狂犬病病毒
（West Caucasian bat lyssavirus，WCBV）
西高加索蝙蝠狂犬病病毒是从一只普通折翼蝠（M. natalensis）体内分离得到的。这只蝙蝠是在俄罗斯与格鲁吉亚边境、克拉斯诺达尔市东南约100公里处的一个洞穴入口处捕获的，当时它正准备夜间觅食，且看起来健康状况良好。研究人员将蝙蝠脑组织匀浆接种到小鼠体内，小鼠在脑内感染后9至13天死亡，死前表现出与狂犬病病毒感染一致的疾病症状，据此获得了西高加索蝙蝠狂犬病病毒分离株（Botvinkin et al., 2003）。 该病毒具有高度的差异性，与其他狂犬病病毒均无血清学交叉反应（Horton et al., 2010; Kuzmin et al., 2008b; Kuzmin, Hughes, Botvinkin, Orciari, & Rupprecht, 2005）。在肯尼亚捕获的折翼蝠（Miniopterus bats）体内检测到了针对西高加索蝙蝠狂犬病病毒的中和抗体（Kuzmin, Niezgoda, et al., 2008b），这表明在非洲以及折翼蝠大量分布的其他旧大陆地区，也存在西高加索蝙蝠狂犬病病毒或其他抗原性相似的病毒循环。
3.1.6 伊尔库茨克蝙蝠狂犬病病毒
（Irkut bat lyssavirus，IRKV）
伊尔库茨克蝙蝠狂犬病病毒最初是在一只被认为是大管鼻蝠（Murina leucogaster）的蝙蝠体内检测到的，但该蝙蝠的种类鉴定尚未得到证实。2002年，这只涉事蝙蝠在俄罗斯伊尔库茨克市的一间公寓内被捕获，在圈养10天后死亡，死前表现出疲惫、食欲不振和精神萎靡等疾病症状。诊断检测发现了狂犬病病毒特异性抗原和核酸，该病毒因此被命名为伊尔库茨克蝙蝠狂犬病病毒（Botvinkin et al., 2003; Kuzmin et al., 2005）。 在此次检测之后，有报告称俄罗斯发生了1例因感染伊尔库茨克蝙蝠狂犬病病毒而死亡的人类病例，但涉事蝙蝠的种类同样未得到确认（Leonova et al., 2009）。最初，导致该人类感染病例的病毒被称为奥泽尔诺耶病毒（Ozernoe virus），但后来在中国多次检测到伊尔库茨克蝙蝠狂犬病病毒（Liu et al., 2013），对这些病毒的基因评估显示，该病毒实际为伊尔库茨克蝙蝠狂犬病病毒（Liu et al., 2013）。 此外，2018年有报告称，一只曾咬伤人类的狂犬病犬被确诊感染了伊尔库茨克蝙蝠狂犬病病毒（Chen et al., 2018）。后续研究表明，伊尔库茨克蝙蝠狂犬病病毒可感染家犬和家猫，并引发与狂犬病难以区分的疾病。这一事件表明，该病毒存在溢出感染的风险，且可能发生跨物种传播；若伊尔库茨克蝙蝠狂犬病病毒在陆生食肉动物宿主中定植，将对人类和动物健康构成重大威胁（Shipley et al., 2019）。
3.1.7 博克洛赫蝙蝠狂犬病病毒
（Bokeloh bat lyssavirus，BBLV）
2009年，在德国的一只纳氏鼠耳蝠（Myotis nattereri）体内发现了博克洛赫蝙蝠狂犬病病毒，这一发现颇为特殊——此前欧盟范围内的主动监测和被动监测项目已对欧洲蝙蝠种群进行了多年深入研究，但均未检测到该病毒。有趣的是，许多新发现的狂犬病病毒往往仅被检测到一次，而博克洛赫蝙蝠狂犬病病毒自2009年首次被发现以来，已累计报告8次（Eggerbauer et al., 2017; Freuling et al., 2013; Freuling et al., 2011; Picard-Meyer, Borel, et al., 2013; Picard-Meyer, Servat, et al., 2013; Smreczak et al., 2018），其地理分布范围已扩展至德国、法国，并延伸至波兰。 对目前已报道的病毒分离株进行基因分析发现，博克洛赫蝙蝠狂犬病病毒存在两个不同的病毒谱系（Eggerbauer et al., 2017），且这种谱系分化与宿主物种之间未发现明显关联。该病毒的检测病例主要来自纳氏鼠耳蝠（Natterer’s bats），但在德国曾有1例病例是从普通伏翼蝠（Pipistrellus pipistrellus）体内分离得到的，这表明该病毒可感染其他蝙蝠物种。目前尚不清楚这一现象代表病毒的溢出感染事件，还是蝙蝠物种间的跨物种传播（Eggerbauer et al., 2017）。在波兰的一只纳氏鼠耳蝠体内检测到博克洛赫蝙蝠狂犬病病毒，进一步扩大了该病毒的已知地理分布范围（Smreczak et al., 2018），但博克洛赫蝙蝠狂犬病病毒的进化过程及其宿主范围的决定因素仍有待研究（Eggerbauer et al., 2017; Shipley et al., 2019）。
3.1.8 莱里达蝙蝠狂犬病病毒
（Lleida bat lyssavirus，LLEBV）
莱里达蝙蝠狂犬病病毒的首次报告仅基于核酸检测结果（Ceballos et al., 2013）。研究人员在西班牙一只普通折翼蝠（Miniopterus sp.）的脑组织中检测到了该病毒的RNA；数年后，通过将该蝙蝠尸体的颈脊髓匀浆脑内接种到小鼠体内，成功分离出该病毒（Banyard et al., 2018）。对该狂犬病病毒的基因和抗原评估表明，莱里达蝙蝠狂犬病病毒是目前已发现的基因差异性最大的狂犬病病毒，现有狂犬病疫苗对其的保护作用十分有限（Banyard et al., 2018）。在首次检测之后，有报告称在法国的同一种蝙蝠体内分离到了第二株莱里达蝙蝠狂犬病病毒（Picard-Meyer et al., 2019）。
3.1.9 未分类病毒
（Unclassified viruses）
2017年，在芬兰一只布氏鼠耳蝠（Myotis brandtii）体内检测到病毒抗原和RNA，据此有报告指出欧洲蝙蝠中可能存在另一种独特的狂犬病病毒，即科塔拉赫蒂蝙蝠狂犬病病毒（Kotalahti bat lyssavirus，KBLV）。该蝙蝠尸体腐烂严重，对其脑组织中病毒抗原的评估结果不明确。研究人员通过分子工具检测到了狂犬病病毒RNA，并扩增出了核衣壳基因。序列分析显示，在评估的基因区域内，该基因片段与苦盏蝙蝠狂犬病病毒的同源性最高（80.1%）（Nokireki, Tammiranta, Kokkonen, Kantala, & Gadd, 2018）。目前尚未分离得到科塔拉赫蒂蝙蝠狂犬病病毒的病毒分离株，因此该病毒目前仍处于未分类状态。
（未完待续）
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