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蝙蝠狂犬病(6)

已有 899 次阅读 2025-9-11 14:02 |个人分类:狂犬病防治|系统分类:科普集锦

蝙蝠狂犬病(6)

Bat rabies(6)

前记:

　　　目前国际上关于狂犬病研究最权威最全面的大型学术专著是《狂犬病的科学基础和管控（RABIES: SCIENTIFIC BASIS OF THE DISEASE AND ITS MANAGEMENT）》，简称《狂犬病(RABIES)》。该书最新版（第４版）已于2020年5月面世。

　　　该书共有22章，其中第7章是《Bat rabies(蝙蝠狂犬病) 》。

现将此章的内容全文翻译成中文供参考。

第７章　蝙蝠狂犬病(6)

Bat rabies(6)

3. 旧大陆的蝙蝠狂犬病

3.1 欧亚大陆的狂犬病病毒

过去十年间，在欧亚大陆范围内持续检测到狂犬病病毒，同时还发现了多个新的狂犬病病毒种（Shipley et al., 2019）。本节将按发现时间顺序，概述在欧洲和亚洲发现并评估狂犬病病毒过程中的关键特征。

3.1.1 欧洲蝙蝠1型狂犬病病毒（EBLV-1）

20世纪50年代，在前南斯拉夫和德国的不明种类蝙蝠中发现了一种可引发狂犬病的病毒，这是首次证实欧洲蝙蝠与能导致狂犬病的病毒存在关联（Mohr, 1957; Nikolic & Jelesic, 1956; Schatz et al., 2013）。在这一发现报告之后，又过了许多年，随着病毒鉴别用血清学方法（Schneider & Cox, 1994）以及后来基因方法（Tordo, Poch, Ermine, Keith, & Rougeon, 1988）的发展，独特的狂犬病病毒种才得以明确界定。部分基因组测序和全基因组测序结果显示，欧洲蝙蝠1型狂犬病病毒与其他狂犬病病毒种在分子水平上的分化发生在500至750年前（Davis et al., 2005; Davis, Bourhy, & Holmes, 2006）。 欧洲蝙蝠1型狂犬病病毒目前仅在欧洲有报告，但它可能存在于与其最常关联的宿主物种（即棕蝠属物种，Eptesicus spp.）的所有已知地理分布范围内。在目前已确定的39种棕蝠中，伊莎贝拉棕蝠（E. serotinus isabellinus）和夜棕蝠（E. serotinus）是最常被检测出感染欧洲蝙蝠1型狂犬病病毒的物种。从病毒角度来看，欧洲蝙蝠1型狂犬病病毒已被描述出两个谱系（Amengual, Whitby, King, Cobo, & Bourhy, 1997）：其中1a谱系在法国、德国北部、荷兰和波兰有报告；1b谱系则在法国、德国南部、波兰和西班牙被发现（Smreczak, Trebas, Orlowska, & Mudzinski, 2008）。欧洲蝙蝠1型狂犬病病毒仍不断在新的国家被发现，例如2018年在英国的夜棕蝠中就检测到了该病毒（英国环境、食品与农村事务部动物与植物健康署，未发表数据，APHA, unpublished data）。事实上，夜棕蝠的已知地理分布范围涵盖西欧大部分地区，北至丹麦和瑞典，南抵中欧以南的北非，向东延伸至喜马拉雅山脉及朝鲜半岛，且其栖息地范围据信仍在欧洲不断扩大（Schatz et al., 2014）。棕蝠属的蝙蝠通常不具备迁徙习性，但有记录显示，东欧部分棕蝠物种的活动范围可达330公里。

有趣的是，尽管欧洲蝙蝠1型狂犬病病毒主要与棕蝠属物种相关，但在西班牙的多种蝙蝠中也检测到了该病毒，包括大马蹄蝠（Rhinolophus ferrumequinum）、大鼠耳蝠（Myotis myotis）、纳氏鼠耳蝠（Myotis nattereri）以及普通折翼蝠（原学名Miniopterus schreibersii，现学名M. natalensis）（Amengual, Bourhy, Lopez-Roig, & Serra-Cobo, 2007; Serra-Cobo, Amengual, Abellan, & Bourhy, 2002）。在连续开展的主动监测和被动监测中，多次捕获到的蝙蝠个体呈现血清阳性，这表明许多蝙蝠在接触该病毒后能够存活（Brookes et al., 2005; Echevarria, Avellon, Juste, Vera, & Ibanez, 2001; Harris et al., 2009; Serra-Cobo et al., 2002）。然而，与此相反，标记重捕研究显示，蝙蝠体内的抗体滴度存在波动，且所使用检测方法的血清学检测限可能会影响对欧洲蝙蝠1型狂犬病病毒接触状态的准确评估（Amengual et al., 2007; Amengual, Bourhy, Lopez-Roig, & Serra-Cobo, 2008）。已有报告指出，感染欧洲蝙蝠1型狂犬病病毒的蝙蝠会表现出临床症状，具体为行为异常，包括虚弱、行为紊乱、痉挛，有时还会出现麻痹。当出现临床症状的蝙蝠掉落在地面时，就存在向陆生物种传播病毒的可能性，相关传播事件已有文献记载，例如欧洲蝙蝠1型狂犬病病毒曾导致石貂（Martes foina）（Muller et al., 2004）、绵羊（Ovis aries）（Tjornehoj, Fooks, Agerholm, & Ronsholt, 2006）和家猫（Felis catus）（Dacheux et al., 2009）感染。

该病毒也已发生向人类群体的传播，目前已有3例报告的人类狂犬病病例被认为与欧洲蝙蝠1型狂犬病病毒感染相关，但其中仅有1例得到了科学证实。另外两例未明确病毒或涉事蝙蝠种类的人类病例均发生在乌克兰卢甘斯克州：第一例发生于1977年，一名15岁女性被蝙蝠咬伤后患上狂犬病并死亡（Anonymous, 1986）；第二例发生于2002年，同一地区一名34岁男性被蝙蝠咬伤约两个月后，出现狂犬病临床症状并死亡（Botvinkin, Selnikova, Anotonova, Moiseeva, & Nesterenko, 2006）。遗憾的是，这两起病例中均未保留涉事蝙蝠及人类样本，因此无法确定感染病毒的性质及引发感染的蝙蝠种类，且自这些早期报告以来已发现多种狂犬病病毒，这些人类死亡病例也有可能是由其中任意一种病毒引起的。

有1例人类病例的感染病原体得到了充分鉴定，该病例为俄罗斯别尔哥罗德州一名11岁女性，她被蝙蝠咬伤口腔后出现了非典型恐水症（Selimov et al., 1989, 1991）。尽管涉事蝙蝠未被鉴定，但导致该病例狂犬病的病毒已得到鉴定，最初被命名为尤里病毒（Yuli virus）。研究人员将患者脑组织制成10%的悬液，通过脑内接种（IC）方式感染乳鼠，成功分离出该病毒。利用一组针对狂犬病病毒核衣壳蛋白的单克隆抗体（mAbs）对该病毒进行评估，证实其属于狂犬病病毒，当时被称为欧洲杜文海格病毒（European Duvenhage virus）的抗原变异株（Selimov et al., 1989）。后来经研究确定，该病毒实际为欧洲蝙蝠1型狂犬病病毒（Bourhy, Kissi, Lafon, Sacramento, & Tordo, 1992）。

3.1.2 欧洲蝙蝠2型狂犬病病毒（EBLV-2）

欧洲蝙蝠2型狂犬病病毒主要与水鼠耳蝠（Myotis daubentonii）相关，在已检测到该病毒的水鼠耳蝠种群中，其被认为是地方性流行病毒。目前已在6个欧洲国家检测到欧洲蝙蝠2型狂犬病病毒感染，包括芬兰（3只狂犬病蝙蝠）（Jakava-Viljanen, Lilley, Kyheroinen, & Huovilainen, 2010）、荷兰（4只狂犬病蝙蝠）（Nieuwenhuis, 1988）、德国（6只狂犬病蝙蝠）（Freuling et al., 2008）、瑞士（4只狂犬病蝙蝠）（Amengual et al., 1997）以及英国。在英国，病例分布于苏格兰（4只狂犬病蝙蝠）、威尔士（1只狂犬病蝙蝠）和英格兰（22只狂犬病蝙蝠），2018年报告的多起蝙蝠死亡事件导致英国境内欧洲蝙蝠2型狂犬病病毒的检出数量显著偏高（Wise et al., 2017; APHA, unpublished data）。 欧洲蝙蝠2型狂犬病病毒最初是在荷兰的大耳蝠属（Myotis dasycneme）体内分离得到的。目前已有2例人类感染欧洲蝙蝠2型狂犬病病毒的报告（Fooks, McElhinney, et al., 2003; Lumio et al., 1986），与人类感染欧洲蝙蝠1型狂犬病病毒的情况类似，其临床症状与人类感染经典狂犬病病毒（classical RABV）的症状相似（Johnson et al., 2010）。蝙蝠感染欧洲蝙蝠2型狂犬病病毒后，所表现出的疾病症状也与狂犬病难以区分。通常情况下，受感染的蝙蝠会掉落在地面，表现出焦躁不安和攻击性（McElhinney et al., 2013）。在患病蝙蝠体内，欧洲蝙蝠2型狂犬病病毒最初通常在脑组织中被检测到，在舌头、唾液腺等其他器官中也能检测到，但检出率相对较低（Johnson et al., 2006）。目前对于该病毒在其假定宿主（水鼠耳蝠）中的存续机制，以及在自然环境中病毒的传播地点和传播方式，人们的了解仍十分有限（Banyard & Fooks, 2011; Johnson et al., 2008）。