蝙蝠狂犬病(2)

Bat rabies(2)

前记: 

　　目前国际上关于狂犬病研究最权威最全面的大型学术专著是《狂犬病的科学基础和管控（RABIES: SCIENTIFIC BASIS OF THE DISEASE AND ITS MANAGEMENT）》，简称《狂犬病(RABIES)》。该书最新版（第４版）已于2020年5月面世。

　　 该书共有22章，其中第7章是《Bat rabies(蝙蝠狂犬病) 》。

现将此章的内容全文翻译成中文供参考。

第７章　蝙蝠狂犬病(2)

Bat rabies(2)

2 新大陆（西半球）的蝙蝠狂犬病

2.1 吸血蝙蝠狂犬病：历史视角(1)

早在 16 世纪的拉丁美洲，就可能有关于蝙蝠咬伤导致人类和牛死亡的相关记载（Baer, 1975），但直到 20 世纪初，巴西才首次出现通过内基小体（Negri body）检测对受感染牛进行实验室诊断的报告（Carini, 1911）。卡里尼（Carini）将疫情与野生动物传染源关联起来，依据是当时有牛被蝙蝠咬伤后死亡的报告，且同期犬类感染病例极为罕见。豪普特（Haupt）与雷哈格（Rehaag）从一只曾被观察到咬伤母牛、且胃内容物含血的叶鼻蝠（nose-leaf bat）体内提取脑悬液，将其接种到兔子和豚鼠体内后，成功复制出狂犬病病毒（RABV）感染（Haupt & Rehaag, 1921）。20 世纪 20 年代，特立尼达（Trinidad）暴发的一次疫情中，出现了蝙蝠咬伤引发牛和人类死亡的报告，研究人员从普通吸血蝠（D. rotundus）体内多次分离出狂犬病病毒，并通过实验将该病毒成功传播给兔子、恒河猴（Macacus mulatta）、牛（Bos 属）及一只犬（Pawan, 1936b）。墨西哥有追溯记录显示，早在 1932 年牛群疫情期间就已分离出狂犬病病毒，1944 年又从受感染牛群附近栖息的吸血蝠体内分离出该病毒；但事实上，墨西哥早在 1910 年就有牛麻痹性狂犬病疫情的报告（Johnson, 1948）。

普通吸血蝠狂犬病病毒与巴西无尾蝠（Tadarida brasiliensis）狂犬病病毒拥有共同祖先，且其与北美巴西无尾蝠狂犬病病毒谱系的亲缘关系，远近于与南美巴西无尾蝠狂犬病病毒谱系的关系（Kuzmina et al., 2013; Streicker, Altizer, Velasco-Villa, & Rupprecht, 2012）。有记录显示，在墨西哥的洞穴中，普通吸血蝠与巴西无尾蝠存在共享栖息地的情况（Constantine, 1967a; Constantine, Tierkel, Kleckner, & Hawkins, 1968），这种生态场景为狂犬病病毒在这两个物种间发生跨物种传播及宿主转移提供了可能性。在拉丁美洲和加勒比地区，已发现普通吸血蝠狂犬病病毒存在多种抗原变异株（Escobar, Peterson, Favi, Yung, & Medina-Vogel, 2015）：其中变异株 3（Variant 3）最为常见且分布最广，在拉丁美洲 13 个国家均有报告（Ellison et al., 2014; Escobar et al., 2015）。

　　　新热带界（Neotropics）特有三种亲缘关系较近的吸血蝙蝠：普通吸血蝠（common vampire bat）、毛腿吸血蝠（Diphylla ecaudata）及白翼吸血蝠（Diaemus youngi）。这三种吸血蝠均隶属于吸血蝠亚科（Desmodontinae），该亚科在物种高度多样的新热带界叶口蝠科（phyllostomid bats）中，属于单系类群（monophyletic group）且为基干类群（basal group）。然而，在这三个物种中，普通吸血蝠的地理分布范围最广、种群数量最多，也是唯一被公认的狂犬病病毒储存宿主（Gilbert, 2018）（图2）。通过对家畜病例发生率的时空分析，我们对普通吸血蝠狂犬病病毒的传播规律有了深入了解：该病毒引发的疫情呈现 “迁徙性动物流行病” 或 “感染传播波” 的特征（Benavides, Valderrama, & Streicker, 2016），通常局限于山谷和河岸区域，且在特定区域会随时间呈周期性发生。研究观察到普通吸血蝠存在 “性别偏向性宿主扩散” 现象，年轻雄性个体在狂犬病病毒传播中发挥着远超其他群体的作用（Streicker et al., 2016），这一发现与蝙蝠较年轻年龄段中狂犬病病毒中和抗体血清阳性率更高的结果一致（Streicker, Recuenco, et al., 2012），同时也证实了此前基于该物种社会结构提出的扩散理论。在秘鲁，研究人员通过对吸血蝠群落空间网络中狂犬病病毒中和抗体血清阳性率的纵向数据进行模型拟合发现，普通吸血蝠封闭群落内无法维持狂犬病病毒的本地持续传播（Blackwood, Streicker, Altizer, & Rohani, 2013），这一结果凸显了受感染吸血蝠在不同群落间的迁入，对维持本地传播周期的关键作用。有报告指出，普通吸血蝠群落中狂犬病病毒抗体的血清阳性率会随动物流行病（epizootics）的发生时间变化：疫情暴发后，血清阳性蝙蝠的比例达到最高（Delpietro, de Diaz, Fuenzalida, & Bell, 1972; Lord, Fuenzalida, et al., 1975）。资源补充研究表明，当地丰富的家畜资源对普通吸血蝠的种群规模有积极影响，可能也利于其健康（Becker et al., 2018; Delpietro, Marchevsky, & Simonetti, 1992）；但该因素对狂犬病病毒动物流行病学的影响尚不明确，因为普通吸血蝠中狂犬病病毒的传播可能不依赖于种群密度（Streicker, Recuenco, et al., 2012）。已知普通吸血蝠会与其他蝙蝠物种共享栖息地，早期研究就已发现普通吸血蝠狂犬病病毒可 “溢出” 感染其他蝙蝠 —— 例如，有少量报告显示，从塞巴短尾蝠（Carollia perspicillata，旧称Hemiderma brevicauda）、北方幽灵蝠（Diclidurus albus）和平脸食果蝠（Artibeus planirostris）等物种体内也分离出了该病毒（de Verteuil & Urich, 1936; Pawan, 1936b）。1989-2000 年间，在巴西已分型的非吸血蝠狂犬病病例中，58% 检测出普通吸血蝠狂犬病病毒（Favoretto et al., 2002）。另有多项研究发现，在南美洲，大食果蝠（Artibeus lituratus）频繁感染普通吸血蝠狂犬病病毒（Delpietro, Lord, Russo, & Gury-Dhomen, 2009; Fahl et al., 2012; Kobayashi et al., 2007; Shoji et al., 2004）。

　　　（未完待续）

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