狂犬病毒的感染及预防(台湾学者的综述论文)(3)
前记：
本博客的前一篇文章是《中国台湾地区狂犬病流行的历史、现状和未来的挑战》。如该文所述，台湾地区自1959年起，60多年来未出现人类狂犬病本地病例，成为狂犬病的非疫区。2013年在台湾首次发现野生动物狂犬病，但疫情只局限于山区，未扩散至都会地区。2016年，在台湾的东亚家蝠中还发现了一种尚未分类的新型狂犬病毒：台湾蝙蝠丽沙病毒（TWBLV）。总之，台湾地区在狂犬病的防控和研究方面还是有较高水平的。
现译介台湾的4位相关研究人员最近在国际专业杂志上联名发表的一篇综述论文（见文末的“原文信息”），可用于评估台湾目前对狂犬病的认知和研究水平。
狂犬病毒的感染及预防(台湾学者的综述论文)(3)
Infection and Prevention of Rabies Viruses
1. 狂犬病毒的感染(3)
1.4. 宿主、储存宿主和传播媒介
狂犬病毒的宿主包括任何哺乳动物，因为该病毒能够感染并导致所有哺乳动物物种患病。常见的宿主包括狗、猫以及家畜（例如牛、马、羊等）等家养动物。野生动物宿主包括蝙蝠、浣熊、狐狸、臭鼬和猫鼬等[34-37]。狂犬病的储存宿主是在特定地区维持并传播该病毒但自身被病毒感染后不会大批死亡的物种。这些动物对于狂犬病毒在自然界中的持续存在至关重要[34 - 37]。蝙蝠是全球重要的储存宿主，携带各种狂犬病毒遍布各地。狗是主要的储存宿主，并通过咬伤在亚洲和非洲造成大多数人类病例。包括浣熊、臭鼬、狐狸和蝙蝠在内的野生动物是北美、欧洲和澳大利亚的主要储存宿主。在拉丁美洲，蝙蝠（主要是常见的吸血蝠 Desmodus rotundus）以及有时像狐狸这样的野生食肉动物是主要储存宿主[34-37]。
狂犬病毒在家犬中的传播已有数千年历史，但蝙蝠和野生食肉动物在 20 世纪初才开始被确认为是该病毒的宿主。蝙蝠是狂犬病毒的原始宿主，其多样化的物种延续着不同的病毒谱系[38]。狂犬病毒在家犬中的传播可能是从蝙蝠宿主向其他宿主的历史性转变。自狂犬病毒在犬类中流行以来，它在全球范围内反复宿主转换至野生食肉动物[38]。虽然储存宿主往往是传播媒介，但传播媒介也可以包括任何感染狂犬病毒的哺乳动物。主要的传播媒介如下所示[39,40]：（1）狗：是狂犬病传染给人类的主要媒介，占全球人类狂犬病死亡病例的 99%以上。（2）家养动物：家畜或猫在在极少数情况下也可充当传播媒介。尽管猫是丽沙病毒的重要传播媒介，但它们只是偶然的宿主，而非病毒的储存宿主[41]。（3）野生动物：蝙蝠、狐狸、浣熊和臭鼬。
1.5. 流行病学与控制
狂犬病主要通过咬伤或舔舐传播给人类。狂犬病在亚洲、非洲和拉丁美洲的发展中国家广泛传播，尤其是在犬类群体的狂犬病防控工作做得不力的地区。根据世界卫生组织（WHO）的数据，亚洲和非洲占全球每年狂犬病死亡人数的 95%以上[33]。据估计，全球每年约有 59,000 人死于狂犬病，其中超过 90%的病例是由狗咬伤导致的。大多数死亡病例发生在资源匮乏和疫苗短缺的地区。
目前，丽沙病毒属中的物种被分为两个系统群（phylogroup）：系统群 I 包括狂犬病毒、澳大利亚蝙蝠狂犬病毒（ Lyssavirus australis）、杜文哈格病毒（Lyssavirus duvenhage）、欧洲蝙蝠丽沙病毒 1 型（Lyssavirus hamburg）、欧洲蝙蝠丽沙病毒 2 型（Lyssavirus helsinki）、阿拉瓦文病毒（Lyssavirus aravan）、赫库兰德病毒（Lyssavirus khujand）、科塔拉蒂蝙蝠丽沙病毒（Lyssavirus kotalahti）、博克洛赫蝙蝠丽沙病毒（Lyssavirus bokeloh）、伊尔库特丽沙病毒（Lyssavirus irkut）、台湾蝙蝠丽沙病毒（Lyssavirus formosa）和甘努鲁瓦蝙蝠丽沙病毒（Lyssavirus gannoruwa）；系统群 II 包括莫科拉丽沙病毒（Lyssavirus mokola）、拉各斯蝙蝠丽沙病毒（Lyssavirus lagos）和希莫尼蝙蝠丽沙病毒（Lyssavirus shimoni）。然而，西高加索蝙蝠丽沙病毒（Lyssavirus caucasicus）、伊科马丽沙病毒（Lyssavirus ikoma）和莱里达蝙蝠丽沙病毒（Lyssavirus lleida）不属于这两个系统群中的任何一个[42]。这些物种在神经嗜性、致病性、诱导细胞凋亡、免疫原性以及分子层面等方面存在差异[42, 43]。众所周知，疫苗接种是控制动物和人类狂犬病的有效策略之一。由于人类狂犬病主要由犬类狂犬病引起，因此通过犬类的疫苗接种和数量控制可以减少人类狂犬病的发生。然而，如今控制蝙蝠携带的丽沙病毒（lyssavirus）是一个复杂的挑战。因此，蝙蝠狂犬病对人类和动物健康构成了日益严重的威胁，尽管在某些研究中莱利亚蝙蝠丽沙病毒（Lleida bat lyssavirus）的致命性可能不如其他病毒[44]。因为大多数蝙蝠能够传播各种丽沙病毒物种，而现有的疫苗无法在动物和人类中预防这些病毒，所以有必要扩大狂犬病疫苗的保护范围以涵盖丽沙病毒疫苗。感染细胞中最丰富的核糖核蛋白（ ribonucleoproteins）可以在丽沙病毒属（Lyssavirus genus）的所有成员之间发生交叉反应，从而促进对所有丽沙病毒的标准检测。相比之下，G 蛋白在不同的系统群（phylogroups）内相对保守（胞外域（ectodomain）保守度> 75%），但在不同的系统群之间则不然（胞外域保守度< 65%）[42]。因此，当前的狂犬病疫苗和免疫球蛋白（它们能够诱导或提供针对 G 蛋白的中和抗体）仅能预防属于系统群 I 而非其他系统群的丽沙病毒的感染[42]。由来自不同物种的G 蛋白的两个半段融合而成的嵌合 G 蛋白能够有效地引发全面的免疫反应，并将疫苗的覆盖范围从针对狂犬病毒扩展到狂犬病毒属[43]。此外，狂犬病毒 G 蛋白可以作为针对各种人畜共患病的多价疫苗的抗原或表位[43]。G 蛋白的融合前三聚体构象展示了由疫苗接种或被动给药诱导的保护性中和抗体所结合的表位[45]。此外，编码 G 蛋白的 mRNA 疫苗能够提高相关狂犬病毒株的交叉中和能力[46]，表明该平台具有开发针对包括系统群 I、II 及这两个系统群以外的丽沙病毒在内的所有成员的广泛保护性疫苗的潜力。
（未完待续）
原文信息：
Chen, S.-J.; Rai, C.-I.; Wang, S.-C.; Chen, Y.-C. Infection and Prevention of Rabies viruses. Microorganisms，2025,13, 380. https://www.mdpi.com/2076-2607/13/2/380.
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