博文
【文献速递】原核钴酰胺生产者的全球地理分布和生态研究
|
文章题目：Global biogeography and ecological implications of cobamide-producing prokaryotes
文章链接：https://doi.org/10.1093/ismejo/wrae009
发表时间：2024-01
期刊：The ISME Journal
影响因子：10.8
研究背景
钴胺素（如维生素B12）是一类仅由特定原核生物合成的必需辅酶，在微生物互作和全球生态系统中起关键作用。然而，其空间分布模式和功能角色仍不清楚。海洋和土壤作为地球最大的生境，具有显著差异：海洋是流动性环境，初级生产者（如藻类）高度依赖钴胺素；而土壤基质稳定，初级生产者（如植物）不依赖钴胺素。此前研究多基于基因分析，缺乏对产钴胺素微生物个体及其全球分布的全面解析。
本研究通过比较海洋和土壤环境宏基因组，提出两个假设：
海洋中产钴胺素微生物的比例低于土壤（因流动性促进共享，导致用户比例更高）；
海洋中产钴胺素微生物对群落多样性和功能的关联更显著（因流动性环境更易共享钴胺素）。
技术路线
图 1 本研究收集的 2862 个海洋宏基因组样本和 2979 个土壤样本的地理分布（A）;海洋和土壤宏基因组样品的覆盖率（B）;海洋和土壤宏基因组样品的 Shannon 指数（C）;海洋和土壤宏基因组样品的 NMDS 分析（D）。
研究结果
1. 钴酰胺生产者分类多样性与生态位特异性
图 2 从海洋(a)与土壤(c)环境中回收的MAGs中潜在钴酰胺生产者与消费者的比例，以及基于海洋(b)与土壤(d)样本的八种最丰富钴酰胺依赖途径的MAGs数量的UpSet图
分别从2,862个海洋环境和2,979个土壤环境中回收了8,358个和3,184个基因组质量得分超过50的MAG。这些MAG被分为四类产生钴酰胺的细菌：可能性较高的生产者(very-likely producer)、可能性中等的生产者(likely-producer)，可能性较低的生产者(possible-producer)或非生产者(nonproducer)。前三类MAG被认为是潜在的钴酰胺生产者。共有2,992个海洋MAG和1,795个土壤MAG被确定为钴酰胺的潜在生产者，分别占所有回收的海洋和土壤MAG的35.8%和56.4%（图2a和c）。结果显示，海洋中钴酰胺生产者的比例低于土壤环境中的比例（图2b和d）。
图 3 潜在钴酰胺生产者nrMAG的系统发育树，利用GTDB-Tk对细菌（左下）和古细菌（右上）的1934个潜在共生菌nrMAGs进行系统发育树分析；系统发育树的饼状图显示了细菌和古细菌王国和代表门的海洋和环境中这些共生菌产生者nrMAGs的比例；系统发育树显示了每种MAG的有氧和厌氧生物合成途径和栖息地的四种不同表型（“非常可能的生产者”、“可能的生产者”、“可能的生产者”和“非生产者”）的信息(a)；海洋和环境中门水平nrMAGs （Log10（+1）转化）数量(b)；维恩图显示了两种环境(c)中门（左）或属（右）的数量。
从土壤和海洋生态中筛选出的所有钴酰胺生成MAG，经去冗余处理后共得到1,934个非冗余宏基因组组装基因组（nrMAG），展示出跨越43个门类和777个不同属的高度分类多样性（图3a），确认了钴酰胺生产者广泛分布于多个进化枝系的特性。这些nrMAGs显示出对特定生态环境的适应性偏好，体现在仅有17个门类和27个属存在于两种环境之中（图3c），且某些门类仅限于单一环境（例如，Acidobacteriota仅在土壤中发现，而SAR324仅存在于海洋环境，图3a）。更重要的是，主导的门类随生境改变：海洋中的钴酰胺生产者nrMAGs以变形菌门（68.9%）和Bacteroidota（6.9%）为主导，而在土壤环境中，则是变形菌门和Actinobacteriota（24.2%）占据主导。
2. 钴酰胺生产者全球丰度分布图谱
图 4 全球钴酰胺生产者丰度图谱，海洋(a)和土壤(b)环境中钴酰胺生产者丰度全球地图；右面板的子图显示了全球范围内钴化物生产者丰度的纬度变化；海洋(c)和土壤(d)环境中6个最丰富的钴胺生成门；通过只排除一次异常值来减轻潜在的偏差；不包括深海海洋层（> ~ 100 m）和土壤层（> ~ 30 cm）的样品；变形菌门分为不同的类。
研究发现，海洋微生物中的钴酰胺生产者的丰度随纬度变化有明显的规律，并且在不同区域有显著差异（图4a）。其中大西洋和印度洋靠近赤道的地方丰度最高，而南极半岛和挪威海周围的极地则丰度最低。同样，土壤环境中的钴酰胺生产者分布同样展现出沿纬度变化的趋势，赤道邻近地带丰度较低，中纬度地区（约±40°）达到峰值（图4b）。欧洲、美国北部及中国东北部区域钴酰胺生产者的丰度最高；亚马逊雨林及非洲等地的钴酰胺生产者丰度较低。除纬度这一地理因素外，钴酰胺生产者的分布变化还受气候变量（如降水量与温度）、环境因素（pH值）及营养条件的多重影响。
值得注意的是，表层土壤（深度≤30厘米）内钴酰胺生产者的相对丰度明显高于海洋表层（深度≤100米）。具体到物种组成层面，表层海水样本显示变形菌门为钴酰胺生产者中最主要的门类，占比40.0%，其次是放线菌门（22.3%）和热原菌门（20.3%）（图4c）。而对于表层土壤样本，放线菌门为最主要门类（30.1%），其次是热原菌门（占28.1%），而变形菌门在土壤中的比例则降到了10.1%（图4d）。物种丰度结果与钴酰胺生物合成基因的丰度分布稍有偏差，变形菌门的生物合成基因比热原菌门更为丰富。
3. 钴酰胺生产者具有潜在的多功能性
图 5 基于每个MAG中代谢途径之间的差异。火山图显示了海洋(a)和土壤(b)环境中cobamide产生宏基因组组装基因组（MAGs）和非产生宏基因组组装基因组（不包括非使用者）之间的差异，这是基于每个MAG中存在或缺乏代谢途径；横轴表示共聚物产生的MAGs与非产生的MAGs的折叠变化（log2变换）；纵轴为经罗斯福调整后的p值；右窗格中的圆圈表示生产者mag显著增加（倍数变化>1，调整后p值<0.05），而左窗格中的圆圈表示生产者mag显著减少；突出显示了一些典型路径的标签；全部结果载于补充表S11和S12。
为探究钴酰胺生产者与非生产者两个群体间的代谢相互依存性，我们对每个MAG内的代谢通路进行了鉴定。研究表明钴酰胺生产者不仅在钴酰胺合成通路方面显示出更高的识别率，而且跨生态环境普遍表现出更广泛的代谢多样性富集，涵盖了诸如尿素代谢利用、氨基酸合成等多种生物化学过程（图5）。此外，无论是在海洋还是土壤环境，钴酰胺生产者的MAG基因组大小显著大于非生产者的MAG。这些生产者的代谢途径更加完整，缺失情况较少。此外，钴酰胺生产者拥有更多的氮、硫循环通路基因。总的来说，本研究深入探讨了钴酰胺生产者在海洋及土壤生态系统中可能发挥的生态功能。
4. 产钴胺素微生物与群落多样性和生态功能的关联
图 6 回归分析显示了cobamide生产者丰度（log2转换）和Shannon (a)与丰富度(b)指数之间的关系；Mantel检验表明，利用欧几里得距离(c)和布雷-柯蒂斯距离(d)，共聚物生产者丰度的欧几里得距离与群落不相似性的beta多样性（由物种的相对丰度计算）之间存在关系。
图 7 Spearman系数显示了海洋(a)和土壤(b)环境中cobamide生产者的丰度（log2转换）与功能途径的相对丰度之间的关系；Spearman系数显示了钴化物生产者丰度（log2转化）与氮(N)、磷(P)和硫(S)循环过程相对丰度(c)之间的关系；ANR同化性硝酸盐还原、DNR异化性硝酸盐还原、ODS有机降解与合成、OPH有机磷酸酯水解、OP氧化磷酸化、PPP戊糖磷酸途径、PPM膦酸盐与膦酸盐代谢、PS磷酸转移酶体系、TCS双组分体系、ASR同化性硫酸盐还原、DSRO异化性硫还原与氧化、LIOSP无机硫转化与有机硫转化之间的联系、OST有机硫转化、硫歧化；NS无统计学意义（P < 0.05）。
研究结果显示，钴酰胺生产者在海洋和土壤环境中的数量与群落的α多样性和β多样性指标呈现出正相关，且这种相关性在海洋系统中更为显著（图6）。通过回归分析和Mantel检验。研究发现钴酰胺生产者与群落功能之间存在重要联系，尤其是与若干代谢产物的生物合成路径紧密相关。
研究结论
生境差异：海洋中产钴胺素微生物比例更低，但共享机制更活跃，驱动其与生态功能的强关联；土壤中因基质限制，共享程度较低。
全球分布驱动因素：纬度梯度显著，气候（温度、降水）、环境（pH、营养）和地理因素共同塑造分布模式。
生态意义：产钴胺素微生物不仅是钴胺素供体，还通过互作网络增强群落多样性和营养循环（尤其海洋），凸显其在生态系统中的多功能性。
参考文献
Wang J, Zhu YG, Tiedje JM, Ge Y. Global biogeography and ecological implications of cobamide-producing prokaryotes. ISME J. 2024 Jan 8;18(1):wrae009. doi: 10.1093/ismejo/wrae009. PMID: 38366262; PMCID: PMC10900890.
我们将持续分享微生物组学研究和生信分析的专业技能资料。相关课程请于浏览器搜索“密码子学院”。课程问题或个性化分析需求，请联系小唯（微信号：winnerbio01）。
https://wap.sciencenet.cn/blog-3447233-1493585.html
上一篇：Kleborate预测结果特殊符号解释
