最近，Cristobal Uauy 在植物学报英文版（Journal of Integrative Plant Biology）上发表题为“A reductionist approach to dissecting grain weight and yield in wheat”的综述，该综述从多个层面论述了小麦粒重发育过程的影响因子，值得对小麦籽粒发育感兴趣的小伙伴了解下。

增加全球粮食产量是一项迫不及待的需求，而小麦作为主要的粮食作物，为人类提供了 20%以上的热量和23%的蛋白质。小麦产量的增加会对全球粮食和营养安全产生重大影响。然而，目前小麦产量增加的趋势将不足以满足未来的需求，而且考虑未来气候变化的情况，形势将会更加严峻。

植物最终的收获产量是植物生长发育的最后结果，因此，大多数基因或直接或间接地对产量做出贡献。小麦长期积累的育种知识表明，我们需要同时改善“源”和“库”。虽然可以采用几种策略实现这种改进，但是其背后的理论（理由）却存在根本差异。

目前一些研究通过研究小麦产量的单个组成部分(如穗数/平方米、穗粒数/穗粒数和粒重)来阐明最终的产量。考虑到生物系统的复杂性，我们需要采取综合措施，即需要在整个系统的框架内研究最终的粮食产量，而不是通过研究单个组成部分。

我们认为需要一个简化的方法作为一个切入点，以了解产量要素之间的基因网络和调控机制。这些因素本身就是高度复杂和多基因性状。这就需要在传统的产量构成因素(穗数/平方米、穗粒数/穗和粒重)之外进行剖析。通过理解单个基因调节个体产量构成的精确机制，我们将更好地理解产量构成之间的负相关性，并可能解耦。

本文重点研究了籽粒重量这一重要的产量构成因素，它具有稳定的遗传性，本身由多个子分量组成，包括心皮大小、籽粒形态参数(长度、宽度、高度)和籽粒灌浆速率。在整个综述中，我们主要集中在小麦的研究上，但也参考了其他谷物和模式种中的见解，包括大麦(Hordeumvulgare)，水稻(Oryzasativa)和拟南芥。值得注意的是，谷物(如小麦、大麦、水稻)和其他模式种类(如拟南芥)的种子之间存在着根本的差异。所有的种子都被一层细胞包围着，这层细胞被称为种皮，来源于母体珠被。然而，就谷物而言，谷物是一种水果而不是真正的种子。这种果实被称为颖果，它的种皮与果皮融合在一起，果皮是来自于子房壁的母体组织。谷类颖果是一种干燥的单种子果实，由单个心皮形成并且是不开裂的，这意味着它在成熟时不开裂并释放真正的种子。另一方面，拟南芥的种子是包含在开裂的果实中的真正的种子，而开裂的果实是由两个心皮组成的，里面有许多单独的种子。

因此，虽然一些过程和机制在不同物种之间保守，但在调节谷物和种子发育的方式上也会有所不同。在这篇综述中，我们将使用术语'grain'来明确地指代谷物颖果和'seed'来指代拟南芥种子。当有必要同时提到这两个词时，我们将使用术语'seed'。

穗粒重

每棵小麦植株将产生多个分蘖（花序），通常称为穗子（spike），每个穗由花组成，排列成专门的分枝，称为小穗（spikelets），小穗连接到一个主轴(rachis)，交替分布。一个典型的小麦穗有 15 至 20 个小穗，每个小穗由两个颖壳（glumes）和 4 至 6 个可育小花（fertileflorets）组成。每个小花依次有两个护套结构，外稃（lemma）和内稃（palea），包围着心皮（carpel）和三个雄蕊（stamen）。正是在这种花结构中，包围着外稃和内稃，随后心皮将受精和小麦籽粒开始发育。

最终粒重受遗传和环境等多种因素的影响。实际上，在单个基因型内，甚至在单个小麦穗上，粒重都存在很大程度的差异。并非所有的穗状花序和小穗同时发生和发育，从第一个小穗开始到最后一个小穗开始之间可能有几天或几周。然而，单个穗上的原基以不同的速率生长和发育，这意味着开花(flowering)将在几天内发生。在单穗中，小穗的分化和发育开始于穗的中部，并且双向地向顶部和底部延伸。因此，一些研究表明，中心小穗的谷粒重量高于顶端(top)和基部(bottom)小穗(图 1B-d）。

小花在单个小穗内的发育也是顺序的，但是是单向的，从小花 1 的底部开始，在小穗分生组织的两侧向上发育。一般来说，后期开始的小花产生较小的颗粒。两个最基部的小花(小花 1 和 2)在大致相同的时间开始形成大小相似的颗粒，然而，最大的颗粒始终由小花 2 产生（图 1B-d）。

每个小穗将发生 8 至 12 个小花原基，虽然通常只有前 4 至 6 个小花有可能可育并产生心皮（包括子房、花柱和柱头）。已经观察到心皮大小和最终粒重之间有很强的相关性，这表明粒重可以由母本决定，甚至在籽粒发育本身开始之前。

籽粒发育综述

小麦和大麦的籽粒发育始于子房受精，子房是包含胚珠的母体结构，结束于由胚、胚乳和母本外层三种主要组织组成的成熟籽粒。这些组织含有大量的淀粉、蛋白质和其他营养物质，这些都是在籽粒发育过程中积累起来的。我们在下面讨论了作为粮食发展基础的过程，并在图 2 中总结了它们的动态。

这些数据来自多个独立的研究，大多数报告中的数值以开花后的天数为时间点为准获得(dpa)。这使得直接比较困难，因为不同品种之间的遗传差异和不同的环境条件(例如温度)影响这些过程的速度。我们在这里的目的是提供这些过程之间一般关系的概述图，因此，我们将数据合并到图 2 中。然而，这表明需要一个更加标准化的数据来描述资料的发育，例如使用 thermaltime after anthesis in degree days。

小麦和大麦的胚珠由单倍体胚囊组成，被二倍体珠心组织和两个珠被包围。在花粉释放过程中，胚囊发生"双受精"现象，形成三倍体胚乳核(单个花粉核与两个极核在胚囊中融合)和二倍体胚(第二个花粉核与卵核融合)。这些结构由几层母体组织包围，包括来自珠被的种皮和来自子房壁的果皮。

在最初的几天，籽粒的大小增加相对于子房来说外观变化不大，整体形状仍然相似("一个钝的倒锥体")。在此期间，在没有胞质分裂或细胞壁形成的情况下，胚乳核进行几轮有丝分裂。这个过程产生胚乳腔细胞，一个具有大液泡的多核细胞。此时，籽粒外层的细胞正在活跃地增殖。谷粒中的细胞分裂素水平在早期(0-7dpa)处于最高水平，并可能启动细胞快速分裂期。同样，糖信号代谢物海藻糖-6-磷酸盐(T6P)，在谷物发育和籽粒灌浆的早期阶段，在母体和子代组织中调节生长和发育以应对同化物的可利用性，处于最高值。

在初始阶段之后，发育中的籽粒长度显著增加，在开花后 15 左右达到最大长度。开花后 6 天，胚乳细胞化，此后胚乳由于细胞分裂和膨大而迅速膨大。相反，谷粒外层的细胞增殖下降，随后，这些组织的生长主要是由于细胞扩张。

在胚乳细胞化的同时，胚乳也分化为主要的细胞类型:淀粉胚乳、糊粉层和转移细胞(图 1F)。双子叶植物包括拟南芥在成熟种子胚乳中只保留一种主要的细胞类型，而存在多种不同的细胞类型是双子叶植物与禾谷类作物胚乳的主要区别之一。

籽粒的基本结构形成后，籽粒灌浆期就开始了。这涉及多种储存成分的积累，包括淀粉和蛋白质，如醇溶蛋白和谷蛋白，以及微量营养素，如铁，锌和钙。当籽粒灌浆速率达到最高值(～14ー28dpa)时，籽粒的干重大约增加一倍，籽粒体积继续增加，但不是在纵向方向。

籽粒脱落酸(ABA)含量与籽粒灌浆速率呈正相关，在籽粒灌浆速率最大时达到峰值，可能对籽粒养分转运和籽粒灌浆过程(如淀粉积累)有重要作用。在这段时间里，籽粒的水分含量也达到了最大值，并且一直保持到籽粒在 40dpa 左右达到最大干重。谷粒达到最大干重和体积后不久，即生理成熟期，谷粒开始脱水和成熟。

除了细胞分裂和扩张，细胞程序性死亡在整个籽粒发育过程中也发挥着重要作用，不同的组织发生在不同的阶段。受精后不久，大多珠心经历 PCD，其余的组织分化成 nucellar projection，这是一种通过转移细胞将营养物质从母本输送到胚乳的关键组织（图 1F）。PCD 也存在于果皮中，早在 4 dpa时，组织就由许多不同的层组成。大约 15dpa，果皮由较少的层组成，由于PCD，厚度显著减少。相反，胚乳中 PCD 发生的时间稍晚，在 16dpa 以上的某些区域发生，在整个胚乳中大约发生在 30dpa。籽粒中有些组织在成熟时仍然存活，如糊粉层和胚。

粒重的遗传因素

虽然籽粒发育的大多数阶段都具有广泛的表型特征，但这些过程如何被控制以及它们如何影响最终粒重的遗传基础在小麦中还没有得到很好的理解。转录组学和蛋白质组学的研究提供了一个全面了解哪些基因类型参与籽粒发育的机会。尽管早期事件在心皮和谷物发育过程中的重要性，但是这些仍然主要是描述性的，而且往往集中在谷物灌浆的中期和后期。例如，基因功能富集分析表明，包括细胞分裂，光合作用，核酸和蛋白质代谢在内的基因优先在籽粒发育的早期表达，这与正在进行的细胞过程一致。

随着籽粒的进一步发育，除了编码储存蛋白的基因外，与运输、蛋白质分解、糖代谢和淀粉合成相关的基因也被上调表达。有趣的是，许多研究表明，与压力和防御相关的基因在籽粒发育过程中也被上调。组织特异性表达研究也突出了在籽粒发育过程中正在进行的分化过程。例如，在籽粒发育的早期阶段，糊粉层和胚乳组织具有相似的基因表达谱，但到后期表达谱是非常不同的。

几乎所有的小麦染色体上都已经鉴定出了籽粒重量的 QTL。然而，这些 QTLs 中只有一部分得到了验证，没有一个被克隆。克隆小麦籽粒大小 QTL 的主要挑战之一是表型效应比较小，即单个位点通常只能解释小于 10%的表型变异，而单个亚基因组的贡会更小(图 3A)。

如上文所述，单一基因型中存在的粒重变异加剧了这一问题，使得很难对单个品系进行明确的分类，无论是高粒重还是低粒重。这种模糊性严重阻碍了遗传作图，而遗传作图依赖于表型类别之间的明确分离。通过将谷粒重量分解为单个形态子成分(例如，谷粒长度和宽度)，我们已经获得了一些认识，这些都是由独立的遗传因子控制的。

小麦方面的一些研究也已经确定了自然发生的基因变异与谷粒重量的关联，并在模式物种中得到证明。其中许多基因与淀粉代谢有关，包括 ADP-葡萄糖焦磷酸化酶、蔗糖合成酶2 和转化酶基因，其他基因包括转录因子等。虽然基于基因在物种间的功能保守性进行挖掘很容易，但在大多数情况下，进一步的功能验证是必要的。这可以通过使用多个独立突变体来进行验证，现在可以通过基因编辑或转基因技术对每种情况进行适当的修饰。

这对于最终证明候选基因和被认为有益的单倍型直接影响谷粒重量很重要，而不是与谷粒大小或重量的增加有关，因为连锁不平衡的存在，一个无关的邻近基因也会变得有关。这对于染色体之间存在不均匀重组的物种尤其重要，例如小麦和大麦，因为连锁不平衡的衰变可能包含几十个甚至几百个基因。

这方面的一个例子是小麦 6A 染色体的着丝粒区域，在几项研究中，该区域与谷粒重量和产量有关，并且已经定位了水稻粒重基因GW2的小麦同源基因。通过基因编辑和突变分析，已证实 TaGW2 是小麦粒度和重量的负调控因子。然而，必须注意将 GW2 的单倍型与这些产量效应联系起来，因为这一地区的连锁不平衡非常广泛。Sukumaran 等人(2018 年)报告了该区域 77-81cM 之间的连锁区块，基于小麦物理基因组序列，该区段竟然包含了整个 6A 染色体的 63%。一些研究表明，在影响不同环境下谷粒大小和重量的区域存在替代基因。同样，在一个群体中与粒重增加相关的 SNPs，并不总是在另一个独立的群体中得到验证。

尽管存在上述局限性，模式物种的研究确实为了解基因功能和理解它们对小麦粒重的影响提供了一个有价值的起点。在水稻中，已经鉴定出超过 400 个粒重的 QTL，并且已经克隆了几个相关基因。在拟南芥中的研究也为种子大小的发育机制提供了一个深入的视角。

前面提到的水稻 GW2 基因提供了一个很好的案例研究，说明模式物种的知识是如何转化为小麦并用于我们对谷粒重量的理解。GW2 是一种 E3 泛素连接酶，负向调节谷粒宽度，这种机制在物种间似乎在细胞和分子水平上是保守的，包括小麦，拟南芥和玉米。小麦基因 TaGW2 被证明影响母体组织中的细胞数量并具有泛素化活性，与水稻和拟南芥中的功能类似。

然而，基因在物种之间的功能保守性需要谨慎对待，因为种子发育存在根本差异，因此并非所有的基因功能都是保守的。例如，异三聚体 G 蛋白复合物由三个亚基组成:Gα,Ga 和Gγ，并且在拟南芥和水稻中，所有亚基在种子发育中的作用已经被明确。然而，目前尚不清楚是否所有物种的功能都完全保守。例如，拟南芥G亚基AGG3正向调节种子大小，而最相似的水稻G亚基DEP1和GS3似乎负向调节种子大小。目前还不清楚这一途径在调节小麦粒重方面起什么作用。

在水稻等物种中发现的粒重 QTL 与在小麦中发现的 QTL 之间的一个主要差异是效应的大小。如前所述，小麦单位点的平均效应通常小于 10%，而水稻主要粒重 QTL 常常使粒重增加 20%(图 3A)。同样的情况也发生在拟南芥中，单个基因的敲除通常会调节种子大小的 20%。

有人提出，与水稻和拟南芥的二倍体状态相比，小麦基因之所以效应较小是因为其多倍体性质。面包小麦是一个六倍体，由三个同源基因组(A、B 和 D)组成，因此，大多数基因以三个密切相关的拷贝形式存在，具有≥95%的序列相似性。因此，同源基因之间的功能冗余可能导致单个基因变异的效应被其他拷贝的效应完全或部分掩盖。实际上，水稻中GW2基因的变异导致谷物重量差异高达50%，而小麦同源基因组中的一个类似突变体TaGW2-A对小麦谷物重量的影响仅约为7%。这一假设得到了以下事实的支持:通过基因编辑和突变，下调TaGW2的多个同源基因具有加性效应，同时下调所有三个同源基因，分别使谷粒重量增加16.3%和20.7%(图3B)。

籽粒重量的控制机理

除了了解谷粒重量的遗传基础之外，确定这些基因工作的机制对于指导改良产量的策略也是至关重要的。对模式物种的研究表明，种子大小是由具有不同分子功能的基因控制的。许多不同家族的转录因子已被证明参与控制种子大小，例如，水稻 SPL 转录因子家族基因 OsSPL16，该因子被认为是水稻籽粒宽度 QTL8(GW8)的基因，并对籽粒大小起正调节作用。

泛素途径相关基因也是许多植物物种籽粒重量的重要调节因子，包括 GW2。具有去泛素活性的基因也被证明影响种子大小，例如水稻中的宽粒 1(WTG1)和拟南芥中的泛素特异性蛋白酶 15(UBP15)，它们分别作为种子大小的负向和正向调控因子。与植物激素信号相关的基因也是种子大小的重要调节因子，可参与生长素、油菜素内酯和细胞分裂素等信号通路。

许多其他途径的组成部分也被证明影响多种物种的谷粒和种子大小，包括异三聚体 G 蛋白信号通路，MAP-激酶级联，表观遗传因素和糖代谢等。

细胞大小与细胞数量

粒重及其形态参数取决于细胞大小和细胞数的调节。一系列具有不同分子功能的基因通过正向或负向调控细胞数量来影响种子大小。GW2 通过限制水稻、小麦和拟南芥的细胞分裂来控制种子大小。Da1 是拟南芥 GW2 同源基因的下游目标，也负向调节细胞数量，这两个基因以协同方式影响种子大小。另一方面，OsSPL16 通过促进细胞增殖正向调节籽粒大小。

种子中的细胞大小可以直接或间接调节。有些基因可以物理修饰细胞壁并改变其特性。Expanins 和 XTH 基因破坏了细胞壁上的交叉连接，从而增加了膨胀驱动的细胞扩张，这些基因的表达与小麦和大麦的细胞和籽粒长度有关。在拟南芥中，WRKY 转录因子 TTG2 调节单宁合成途径的某些步骤。ttg2 突变体的种子较小是由于种皮中的细胞较小，可能是由于细胞壁中单宁水平的改变，导致伸长能力降低。微管动力学也是决定细胞大小和形状的重要因素。水稻粒重基因 SRS3 是一个激肽蛋白，是一个调节微管解聚的基因家族。

其他基因通过更多的间接机制调节种子中的细胞大小，例如，通过调节糖代谢和随后在液泡中的积累，以及核内再复制。我们最近发现，小麦 5A 染色体上的粒重 QTL 与果皮细胞大小增加导致的粒长增加有关，但是这种影响是直接的还是间接的还有待确定。

籽粒的母本控制

许多在水稻和拟南芥中表现出调节种子大小的基因表现为母性行为，无论是受精前还是受精后。小麦心皮大小和最终粒重之间有很强的相关性已经被证实。TaGW2 具有母性行为，A 基因组拷贝敲除突变系的心皮大小比野生型增加了 10%。水稻和拟南芥的 GW2 同样作为母体调节种子大小。

心皮及其组成组织影响最终籽粒大小的机制在小麦和大麦中还没有得到很好的理解。Reale 等人(2017 年)证实，子房壁和胚珠本身的大小与较大的心皮和籽粒有关，主要是由于细胞数量，而不是细胞大小。但是，这两种组织没有受到相同程度的影响，较大籽粒的胚珠与子房壁比例会增加。胚珠及其组成组织在受精和随后的谷粒发育过程中起着重要作用。在不同的大麦品种间观察到珠心大小的差异，但是这是否以及如何影响最终的籽粒大小还有待确定。

母系作用基因可能不一定增加心皮大小，但相反，在谷粒发育的后期可能影响母系起源的组织。例如，蔗糖转运蛋白 SUT1 和 SUT2 在受精后不久的珠心组织和 nucellarprojection 中高度表达，这些基因在大麦中的下调与粒重下降有关。在果皮组织中，由母体卵巢壁产生的 PCD 对于母体控制籽粒大小也很重要。大麦中 rna 干扰对液泡处理酶 4(VPE4)的下调导致果皮中 PCD 的延迟，从而导致籽粒变小。PCD 被认为是果皮扩大以适应胚乳生长的一个重要步骤，强调了籽粒发育涉及多个组织过程的紧密协调，这将最终决定籽粒的最终大小。

有人提出，在包括小麦在内的多种植物中，母体外层的大小决定了胚乳能够生长的空间的物理上限，从而决定了最终的籽粒大小。对小麦的研究表明心皮大小和干物质积累之间的相关性支持这一假说，表明增加母体组织的大小可以增强谷粒灌浆能力，即增强源强度。母本还将通过其他机制影响最终的种子大小，包括在籽粒发育过程中对环境的反应和受精后基因的印记，这两个都已被证明影响最终的籽粒大小。

拟南芥的研究表明，增加母体种皮的大小可以作为增加胚乳(合子组织)生长的间接效应。例如，IKU 基因可以促进 Arabidopsis 胚乳的生长。Iku 突变体有较小的种子，由于减少胚乳生长，间接地减少了种皮细胞的伸长。用野生型花粉给 iku 双突变体受精，产生野生型的种子，这表明 iku 突变体对母体种皮的大小没有直接影响。这已经表明胚乳和种皮之间的沟通水平，超越了纯机械的力量。

籽粒大小的物理约束

如上所述，籽粒内不同组织间的相互作用施加了机械力和物理约束，这些力和物理约束决定了籽粒的最终大小。此外，还有证据表明，籽粒的大小可能受到其他非籽粒组织施加的物理约束的影响，如外稃和内稃，它们决定了小花的空腔大小(图 1E)。例如，在水稻中，内稃和外稃形成了一个紧密贴合的外壳，即小穗壳，它限制了谷粒的生长，甚至在谷粒形成之前就决定了最终谷粒大小的可能性。

在小麦中，外稃和内稃像水稻一样包裹着籽粒，但是可以分离并允许籽粒从这些结构中进一步生长。然而，研究表明，由颖片、内稃和外稃施加的物理压力抑制了小麦籽粒的膨大。这导致了小花腔大小(由这些花的结构决定)和最终粒重之间的高相关性(平均相关系数为 0.65)。颖片、外稃和内稃大小的自然变异已经在小麦中被描述过，其中最著名的是小麦的一个四倍体亚种，它具有长颖片和长谷粒，最早由瑞典植物学家 Linnaeus 在 18 世纪(Percival1921)记录下来。

长颖片表型被定位为 7A 染色体上的单个半显性位点(称为 P1)，研究证实了颖片长度和籽粒长度之间的连锁关系是由 P1 位点提供的。鉴于决定小花空腔大小的花结构来自于母株，这说明了另一种母体控制谷物粒度的机制。

相互作用

最终的籽粒重量是由一系列复杂的相互作用决定的，这些相互作用综合了作物的整个生命周期。这些补偿效应超出了传统定义的主要产量构成因素之间的补偿效应(穗数/穗数/穗数;粒重)，包括这些构成因素之间的相互作用。例如，粒重是细胞分裂、细胞膨大和籽粒灌浆速率等子成分综合作用的结果。此外，这些相互作用发生在气候模式，生物压力和田地管理实践的环境背景下，每个生长季节，这些影响的关系在不同的方式和不同的程度。因此，在测量最终粒度和重量时，我们测量的是整个生命周期中这些复杂和动态事件的集成。

我们认为，对特定基因和 QTL 如何影响个体产量构成因素的更详细的理解将允许对这些相互作用有更细致的理解。例如，传统的谷粒数和谷粒大小被认为是负相关的，由于在谷粒灌浆期间同化物的竞争。然而，有些基因(例如 GW2)通过影响心皮大小来控制谷粒重量，心皮大小是在与谷粒数定义相同的生长阶段确定的产量组成部分。因此，对于这些情况，谷粒数和谷粒大小之间的相互作用可能是由于开花前的资源竞争，而不一定是由于任何与谷粒灌浆有关的开花后事件。因此，能够将产量构成因素分解为它们的构成性状，在 GW2 例子中可分解为心皮的大小，其由细胞分裂的差异而引起。这将有助于更清楚地确定个别因素之间的关系，避免将产量的多个方面归入单一组成部分。

个体基因和 QTL 如何影响特定产量构成因素的更精确定义也将使性状的组合更加合理和有针对性。随着我们进一步定义 QTL 并确定许多产量构成因素自然变异的基因和单倍型，这种方法正变得越来越可行。此外，通过测序突变种群或基因编辑，模式物种的知识转移到小麦中变得越来越简单。这方面的知识将允许基因组合，通过不同的机制和途径(如泛素和植物激素)，以及在不同的发育阶段(如心皮发育和籽粒灌浆速率)，影响控制籽粒大小的不同过程(如细胞分裂和细胞扩大)。

我们期望这些组合能够比以往更深入地研究产量组成部分之间的潜在补偿效应，并且避开影响相同发育过程或分子机制的基因组合时可能出现的上位性互作。我们还假设，这种结合互补机制的策略将为产量稳定性提供更有弹性的遗传基础，在不断变化的气候模式下，优异等位基因将在不同的生长阶段和通过不同的分子途径发挥作用。

水稻中最近的例子展示了这种方法，在这种方法中，结合谷粒大小的两个负面调节因子的突变(GS3)和谷粒数(GN1a)增加了所有 10 个基因型的谷粒大小和数量。然而，这些正面效应仅仅转化为十个品种中的三个品种的增产。在七个品种中，双突变体的分蘖减少，导致产量显著降低。这突出了在多个遗传背景下测试这些组合的重要性，因为补偿效应很可能会有所不同，例如水稻 gs3/gn1a 双突变体。

迄今为止，许多单个基因之间的相互作用可以使用含有特定基因的近等基因系验证。这需要多轮回交来结合这些特性，尽管现在有生长加速技术，这还是是繁琐和耗时的。在未来，理解影响产量构成因素的多个基因之间的关系将很可能需要跨越多个遗传背景的不同目标的多重基因组编辑(沈等人，2017 年)。这不仅涉及基因敲除突变，还涉及等位基因置换和启动子操纵。

这种有针对性的编辑方法还将得到来自育种计划的经验产量数据的补充。在这里，可以回顾性地分析大群体中分离感兴趣的基因的不同的等位基因和单倍型，以确定哪些组合在不同的育种程序和环境中取得了成功，有可能确定额外的基因，使特定的等位基因组合能够体现在实际生产中。鉴定现有栽培品种有益等位基因的一个补充方法将是探索地方品种和野生祖先物种，如四倍体野生二粒小麦和二倍体节节麦，作为新基因和与谷粒重量相关的变异的来源。

最近的基因研究表明，这些野生物种有潜力为籽粒重量提供有用的遗传变异，这些谷物在驯化过程中可能被排除在基因库之外。现在很多祖先物种和地方品种的基因组序列等资源已经可以获取，这将有助于鉴定新的基因和等位基因。

除了结合不同机制和发育时间之间的影响，基因的克隆将允许将同源基因的有益等位基因组合在一起。这一点很重要，因为六倍体小麦的粒重 QTL 与二倍体小麦粒重 QTL 的微效性(图 3A)。同时调节所有同源基因的功能有可能扩大表型变异的范围，并取得与二倍体相当的效果，这一点可以从 GW2 的例子(图 3B)和中看出。

这些等位基因组合应该为育种者提供新的和扩展的表型变异，因为所有三个同源基因的有益突变不可能在自然群体中同时发生。隐性突变所产生的较大的表型效应可能有助于打破一些通常在微效的单位点效应中观察到的负补偿效应。这种额外的变异也对理解基因功能很重要。迄今为止，很难比较近等基因系的生理性状对产量构成因素有显著而微妙的影响。

籽粒大小和重量受到同时发生在开花前和开花后的事件的影响(例如:籽粒数、心皮大小、茎水溶性碳水化合物储备)，以及开花后的事件(例如:籽粒细胞伸长、籽粒灌浆速率)。虽然谷物灌浆通常被认为是有库限制的，但事件开花前通常被认为是有源限制的。因此，要考虑源组织和库组织之间的相互作用，并了解如何同时改善它们。对光合作用和光/暗转换效应的理解有望通过增加 CO2 同化来改善生物量的积累。高生物量系的经验选择也有助于提高育种计划中的产量潜力。

挑战与机遇

一个完整注释的小麦基因组现在已经释放了，这给克隆控制籽粒大小和重量的基因带来了诸多方便。如果以水稻研究的进展作为比较，我们可以预期小麦中被克隆的基因数量会有显著的增加。但是与二倍体物种相比，在小麦中观察到的微效表型，以及在多倍体系统中工作所固有的困难，都削弱了这种热情。然而，正在产生的组学工具和资源的组合，例如表达图谱和共表达网络、突变体序列和基因编辑技术，这让我们处于一个更好的层面去了解控制谷粒大小和重量的基因及其背后的生物学通路。

就像已经在水稻中做的那样，对小麦栽培品种进行重测序，可以让研究人员和育种者利用多年的数据来更好地理解现有的变异。整合和建模各种表型和基因组信息将有助于确定育种的优先次序和决定哪些新的等位基因应该被设计、引入和结合。这将使我们能够超越简化论的方法，在理解各组成部分的基础上建立一个更加综合的框架。然而，仍需要面临的挑战是如何确保将这种知识应用于品种，并在农民的田间提供这种知识，以便在现实世界的农艺做法下最大限度地提高产量和稳定性。

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