武汉大学何光存教授是研究水稻的，他偶然发现有些野生水稻或农家稻不感染褐飞虱。他们弄懂了机理，并培育出了抗褐飞虱的水稻新品种“珞红 4A”

武汉大学何光存团队研究抗褐飞虱水稻的故事

1.3.3.1 为什么有的水稻不感染褐飞虱

褐飞虱 Nilaparvata lugens 属于半翅目（Homoptera）飞虱科（Delphacidae）。褐飞虱可以远距离迁徙飞行，是我国和许多其他亚洲国家水稻上的首要害虫。褐飞虱为单食性害虫，只能在水稻和普通野生稻上取食与繁殖后代（图 1-21）。褐飞虱对水稻的危害主要表现在以下三方面。①直接吸食为害：以成虫、若虫群集于稻丛基部，通过口器刺吸茎叶组织汁液。虫量大，水稻受害重时稻株瘫痪倒伏，俗称“冒穿”，导致严重减产或失收。②产卵为害：产卵时，刺伤稻株茎叶组织，形成大量伤口，促使水分由刺伤点向外散失，同时破坏疏导组织，加重水稻的受害程度。③传播或诱发水稻病害：褐飞虱不仅是传播水稻病毒病——草状丛矮病和齿叶矮缩病的虫媒，也有利于水稻纹枯病、小球菌核病的侵染为害。取食时排泄的蜜露由于富含各种糖类、氨基酸，覆盖在稻株上时，极易招致煤烟病菌的滋生。由于褐飞虱是一种迁飞性害虫，每年可发生数代，自北而南递增，是水稻生产中发生面积最广、危害最严重的害虫，也是防治难度大的农业害虫之一。

图 1-21 褐飞虱及褐飞虱感染后的水稻

（a） 水稻植株上的两只褐飞虱。（b）白色箭头所示褐飞虱取食水稻时口器穿过水稻组织留下的痕迹（取食鞘）。（c）褐飞虱感染后，水稻成片倒伏死亡

有趣的是，有些野生稻在进化过程中具有广谱的抗虫性。武汉大学何光存团队发现，有些野生稻和传统农家稻种很少感染褐飞虱。他们通过分子遗传学方法将水稻抗褐飞虱基因定位到染色体特定区域，应用图位克隆法成功克隆了第一个抗褐飞虱基因 Bph14。其后，又持续克隆了 Bph6、Bph15、Bph9 和 Bph30。他们发现，抗褐飞虱基因在水稻染色体上成簇分布，他们在 12 号染色体上的抗褐飞虱基因热点区域先前定位了 8 个抗褐飞虱基因，经克隆后发现这些基因是同一基因的等位变异，由此揭示了抗虫基因多样的等位变异是水稻应对褐飞虱致害性变异的重要遗传机制。

褐飞虱在取食水稻的过程中，分泌唾液进入植物组织来帮助取食。褐飞虱唾液中的特定蛋白效应子能被水稻中抗褐飞虱基因编码的细胞膜表面受体或细胞内受体特异性地识别，从而激活抗虫信号途径。例如，抗褐飞虱基因 Bph14 编码的蛋白质受褐飞虱取食激活后，形成同源复合体，与转录因子 WRKY46 和 WRKY72 相互作用，增强转录因子的稳定性，激活水稻细胞中防御信号通路，上调胼胝质合成酶基因表达。胼胝质在筛板中大量沉积，堵塞被取食的筛管，导致褐飞虱不能取食而死亡。BPH6 与胞泌复合体（exocyst）亚基 EXO70E1 互作，调控细胞分泌，增加了水稻细胞壁厚度。

在抗虫水稻中，褐飞虱取食信号经过传递，最后诱导水稻细胞壁增厚和筛管中胼胝质积累，使褐飞虱不能取食而饿死。

抗褐飞虱基因蕴藏于野生稻和传统农家稻种中。由于野生稻和传统农家稻种产量低，很难将其育种并广泛种植。何光存团队通过分子标记育种将抗虫原始材料中的抗褐飞虱基因转育和聚合到现代品种中，实现了抗虫性与高产、优质性状的聚合，创制了农艺性状优良的抗虫新种质，在全国各育种单位广泛应用。利用这些新种质、基因和分子标记，相关单位培育了一批通过审定的抗褐飞虱水稻新品种，并大面积推广应用（图1-22）。种植抗褐飞虱水稻品种能有效控制褐飞虱，使田间褐飞虱虫口密度降低了 90%，可少打农药或不打农药，产生了显著的经济效益和生态效益。

图 1-22 抗褐飞虱水稻品种的田间抗性

图中‘珞红 4A’是带有抗褐飞虱基因 Bph14 和 Bph15 的水稻不育系；CK 是受体品种‘珞红 3A’。在 CK 被褐飞虱危害致死时，‘珞红 4A’生长正常

由于飞虱科昆虫寄主广泛，何光存团队抗褐飞虱的研究成果也可以推广到小麦、大麦、玉米、高粱、甘蔗等其他禾本科经济作物上。