编译：24桥明月夜，编辑：小菌菌、江舜尧。

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1 微生物:土壤和植物健康的支柱生产力

微生物是土壤肥力的看不见的驱动力，植物的生长依赖于居住在土壤和根上的微生物的一系列功能。例如，细菌和真菌使土壤养分矿化，使它们能被植物利用。通过分泌粘稠的多糖，将土壤颗粒结合在一起，防止侵蚀。它们还协同调节植物平衡，帮助植物应对非生物应激源，保护它们免受一系列害虫、寄生虫和病原体的伤害。在过去的50年里，农业集约化生产，特别是单作模式，通过抑制植物和微生物之间的相互作用提高了作物产量。例如，它减少了作物对微生物的依赖，用杀虫剂和化肥的外部投入取代了微生物的功能。集约化的农业做法在短期内带来了巨大的产量增长。然而，这些方法增加了农业化学污染、土地退化和抗病虫害的传播。这些缺陷正日益抵消最初的产量增长，需要更多可持续的战略来支持粮食生产。土壤微生物可能是这种高产、低投入的粮食生产系统的支柱。

农业土壤，特别是与根系直接相邻并受根系影响的根际土壤，具有极高的微生物生物量和物种多样性。1克根际土壤大约包含10⁸到10¹¹个可培养细胞和大约10⁴种微生物。由于其显著的遗传、生态、功能和分类多样性，土壤微生物群系是微生物特征的重要储存库，可能与植物生长和健康有关。如管理得当，土壤微生物群落可以使植物强健而有弹性地生长，同时减少对农用化学品的需求。然而，推断一个复杂的多物种群落，如根际微生物群落的功能可能是困难的。为了超越对现有物种和特征的分类，我们需要一个框架来组织物种之间的相互作用。

我们认为生物多样性-生态系统功能(性能)框架，首先是为植物和海洋群落开发的,形成一个理想的概念工具箱来推断微生物群落的功能是物种间相互作用产生的一个新的性状,而不是仅仅一个给定的物种或基因的存在。这种结构框架可能支持正在进行的植物-微生物群落研究从单一物种向整个群落的转变。几十年来对有益植物-微生物相互作用的研究已经形成了一个强大的分子框架，包括允许细菌促进植物生长的多重机制。然而，微生物很少单独与植物在一起。它们面临着一系列竞争对手、捕食者和寄生虫的持续相互作用，所有这些都可能影响它们的生存以及与植物和土壤基质的相互作用。因此，微生物学家已逐步将植物-微生物的相互作用置于微生物物种相互作用的更广泛的背景下。尽管越来越多的微生物之间相互作用的分子机制正在被阐明，但要将这些相互作用与植物相关微生物群落的复杂生态网络相匹配仍然很困难。我们认为，把这些相互作用捆绑到一个群落层次的框架中，可能会把微生物组研究带到一个前瞻性的层次，这样就可以超越目前的物种和性状进行描述性的计算。

在这篇综述中，我们使用BEF关系作为一个总体框架，它结合了分子与群落生态学的相互作用，从而将微生物组的分类和功能多样性或组成与植物生长和土壤健康联系起来。在此过程中，我们将建立在植物和水生生态学的大量研究转移到根际环境。我们从预先提出BEF研究的概念开始，重点放在微生物群落上。我们解释了这些不同的概念是如何相互联系的，并描述了更高的微生物多样性对植物生产力和气候变化适应能力的重要性。我们描述了与植物营养、健康和土壤质量相关的不同微生物组功能，并讨论了微生物生物多样性在有利于植物的微生物性状进化中的作用，这与长期农业管理有关。通过描述参与粮食生产的不同功能群落是否以及如何在高产农业环境中增强微生物多样性，我们得出了结论。最后，我们提出了一个在农业政策中整合和承认微生物生物多样性服务的框架。

2 微生物世界里的生物多样性-生态系统功能关系

在人类活动导致生物多样性在全球范围内丧失的背景下，越来越多的科学家开始探索生物多样性与生态系统功能之间的关系。或许这一领域最突出的例子是草原实验，这些实验解决了物种损失是否会对生产力、稳定性和生态系统服务的供应产生负面影响。这些实验始终证明，生物多样性增加了生态系统的服务和对极端气候等干扰的缓冲能力。这种影响是由于对现有资源的互补利用以及群落中共存物种之间的相互作用。

最近，生物多样性的研究已经扩展到微生物群落，表明微生物遵循与高等生物相同的概念规则，尽管有不同的潜在分子机制。微生物竞争资源、交换营养物质或相互拮抗。因此，微生物微观世界中报道的BEF响应曲线与草原或水生生态系统中观察到的显著相似(图1)。

在我们的荟萃分析中，我们对从2000年到2017年的微生物多样性试验中进行分析发现，在80%的研究中，物种丰富度与一个或多个微生物衍生服务正相关(图2)。这种正相关关系可以通过互补/协同、冗余或选择效应来解释(图2b)。相反，在周围在20%的研究中，更高的多样性降低了微生物群落的功能，主要是由于现有物种之间高频的拮抗作用(图2)。总的来说，在这项荟萃分析的基础上，我们认为微生物多样性可能驱动植物生长的几个重要功能，如营养循环、病原体抑制和/或植物激素的产生。此外，微生物派生的服务可能与环境有关。因此，为了更好地利用微生物群落的功能，理解微生物群落功能的基本机制以及它们如何受到环境条件的影响是至关重要的。

图1 微生物群落生物多样性和生态系统功能。生物多样性-生态系统功能关系的四种情景:线性(蓝色，由于生态位的分化，生态系统功能随着微生物群落多样性的增加而增加);关键种(橙色，关键物种对生态系统功能的影响与其数量不成比例);冗余(黄色，多样性较高时，生态位重叠导致生态系统功能饱和);特殊(灰色，生物多样性-生态系统功能关系取决于环境条件，并且经常波动)。

3 生物多样性对微生物群落功能影响的机制和概念

与土壤和根系相关的微生物形成了相互作用物种的复杂网络，种间的相互作用在很大程度上决定了对植物有利的性状的表达。我们可以利用已经在植物和微生物群落中得到验证的生态概念，将这些复杂的相互作用解释为微生物多样性的功能。在下面的小节中，我们将总结一些概念，它们共同构成一套有用的指导方针，以评估和理解较高的微生物组多样性在促进植物生长和土壤健康中的作用。

3.1 功能冗余:投资组合或保险效应

投资组合或保险效应是一个受金融世界启发而来的比喻。与投资者将其资产多样化作为一种下注对冲策略类似，多物种群落可以防止其平均功能因扰动而发生重大变化。在根际环境中，生物多样性的稳定作用可能是功能冗余的结果，即不同的物种可以执行特定的功能，但它们的生态位或对环境压力源的敏感性不同。例如，如果一个群落中的微生物物种在抵抗缺水的能力上存在差异，即使一个极端干旱事件扰乱了该群落，现有物种的一个子集可能会生存下来，并提供给定的功能(图3a)。相比之下，孤立的单个物种可能表现出更波动的功能，从完全功能(当条件是最佳的)到完全丧失功能(当不利条件抑制该物种)。保险效应与微生物群落对重金属或盐诱导的胁迫的抵抗力有关。我们期望保险效应能稳定在经常变化的土壤环境（温度、水分和养分利用率）中的微生物功能。保险效应在土壤中可能非常重要，它们可能会被大量休眠的微生物细胞强化，这些细胞在最佳条件下变得活跃。

图2 2000年至2017年微生物生物多样性-生态系统功能(BEF)研究的meta分析。(a) 2000年至2017年发表的微生物BEF研究，调查或试图将微生物多样性和组成与生态系统功能联系起来。(b)如BEF研究报告所述，对(i)生物多样性效应、(ii)评估功能和(iii)基本机制进行定性分析。

图3 生物多样性对植物相关微生物群落成功和功能的影响。(a)保险效应。如果一种干扰消除了一种菌株，另一种将存活下来并接管植物生长促进。(b)互补效应。不同的菌株可能利用不同的生态位，如根系的不同部分或不同的资源。它们合在一起的人口密度将超过任何单一菌株。(c)协同作用。不同的品种相互刺激，例如，提供所需的资源，确保植物的强劲生长。

3.2 互补效应

我们将互补性定义为不同物种各自利用可用生态位的不同子集的能力，其结果是，一个多物种组合将比任何单独的物种利用更大的一部分环境(图3b)。因此，不同物种的组合不仅可以共存，而且比单独生长的任何一种都要好。提出了若干设想来解释互补效应;在这里，我们讨论如何主要的应用于微生物的功能。互补效应的根本原因是生理上的限制:一个细胞不能携带和表达根际生命所需的所有可能特征。因此，每个微生物物种都显示出特定的生态位特异性水平。单个物种不能利用所有资源，也不能容忍整个根际环境中存在的所有条件。因此，如果不同的物种利用了整个环境的一个亚生态位，它们可能会相互补充，共同达到一个更高的功能水平。互补效应通常推动生态系统服务的积极多样性效应。在根际环境中，某一微生物物种的生态位可由根系分泌物的类型和数量等因素决定，这些分泌物会随着植物的生长而发生局部变化。在下面的小节中，我们定义了三种与根际微生物间相互作用直接相关的互补效应。这三种效应在概念上是相似的，但指的是与资源分化、空间动态和时间动态相关的不同过程。

资源互补利用 在局部范围内，共生物种是直接竞争的用于限制根系分泌物或土壤有机质等资源。根际环境与高度的化学多样性有关，碳可作为植物衍生化合物的混合物，如碳水化合物、有机酸和氨基酸。一个物种不太可能利用这一广泛的资源，创造了物种之间互补性的潜力。例如,如果竞争物种在当地社区可以使用一组不同的资源,他们一起可以更完整地使用可用的资源,从而达到更高的生产率和代谢活动作为一个社区比任何单独的物种。在根际环境中，资源的互补性可以促进与根相关的有益微生物群落的功能。作为互补，多物种群落可以消耗更多的资源，达到更高的密度，增加对植物的影响。此外，它们会给病原体留下很少的空缺生境，从而提高植物的保护能力。

空间互补 空间互补性是促进生物共存的另一重要机制。空间本身是一种有限的资源，如果相互竞争的生物体能够在所有可用的物理环境中分布自己，竞争可能会减少。例如，树冠之间的空间互补性提高了森林的生产力(Williams et al. 2017)。在根际环境中，微生物可能会根据根系年龄以及表型、结构和生化特征在根系的不同部位定殖(图3b)。因此，整个根系比根系的任何一个部分都能支持更多多样性的微生物，为植物提供多种功能。

时间互补 一些微生物种类专门在根茎定植期间植株生长初期竞争更激烈，而其他植株在生长后期竞争更激烈。这种偏好的调色板可能导致与根际和根相关的微生物物种的更替。不同物种在不同时间点的优势，称为异步性，对维持草原生态系统中的植物群落功能至关重要。我们预计，在整个生长季节，它还可能影响可用物种库的生物多样性和根际微生物群落功能之间的关系。在低异步的情况下，可利用物种池中的所有微生物都专门存在于单个植物生长阶段，如苗期。在这种情况下，所有的物种都会在第一生长阶段相互竞争，可能会杀死彼此。此外，很少或没有物种能够在生长后期有效地在根系上定居，使植物失去互助性。虽然几乎没有什么可用的数据来评估异步的重要性,最近的研究表明根分泌模式和物种之间的时序匹配,显示一个给定水平的时间补充由于利基偏好的变化,虽然对函数的影响相关的植物是未知的。

3.3 多元化效应 

不同的物种可能擅长某些功能，但不是全部。例如，在根际环境中，某一特定物种可以固氮、抑制病原体或调动磷。然而，由于内在的权衡，一个物种可能不能同时完成所有的功能。所谓的多元化效应，混合不同的物种,每个擅长于一个特定的功能可以行使更高的整体水平的多功能性，使得整个社区同时表达多个特征，比任何物种本身。这种平均效应要求物种共存，但并不意味着不同物种之间存在相互作用。然而，多元化效应也有缺点。特别是，由于群落中既有高效的物种，也有低效的物种，因此群落执行的每个个体功能将被平均到一个中等水平。当执行多种功能的代谢成本很高时，这种效应可能会被抵消，而专家的组合可能会比多能专家更出色，例如，通过有效地执行构成复杂代谢途径的所有代谢步骤。在一个特定的群落中，个体可能没有类似的功能，而一个物种子集可能负责将核心功能传递给植物。选择效应表明，具有特定性状的优势物种可以在群落中过度发挥特定功能根据与竞争力相关的特征是否与兴趣功能的表达相关，可以以积极或消极的方式影响社区功能。例如，在微生物群落中，当优势物种是有毒的、生长缓慢的、通过杀死竞争对手来占优势的物种时，对微生物生物量生产的选择效应可能是负的。共存的微生物可以促进彼此，从而促进多物种群落的更好表现(图3c)。例如，一个物种可能产生的废物被另一个同时发生的物种用作资源。这种效应被称为互养共栖，使缺乏生产关键营养物质能力的生物体得以存活，同时节省了与特定代谢能力相关的成本。互养共栖在土壤微生物中也是很常见的，说明了无法合成某些必需有机化合物(如氨基酸)的营养缺陷性菌株的高发生率和适应度优势。当一个物种产生保护其他物种免受天敌侵害的化合物，或者当不同物种交易公共产品(如铁载体或生物膜基质)时，促进作用也可能发生。

即使在没有竞争的情况下，物种间的相互作用也会影响它们的功能。一个例子是种间微生物交流对与植物生长和健康相关性状表达的影响。在一个多物种群落中，每一个物种都在不断地与共同发生的生物体相互作用和交流。在一个多物种群落中，每一个物种都在不断地与共同发生的生物体相互作用和交流。沟通的最佳描述是群体感应，微生物产生化学信号，使它们能够估计周围亲戚的密度。然而，种间的相声甚至更加多样化，可能影响社区功能。物种可以感受到来自其他物种的刺激，并通过上调或下调特定特征做出反应。微生物信息交流也可以激活未单独表达的沉默基因簇。这种相互作用会导致生物多样性对性状表达的影响。例如，假单胞菌可以通过上调抗生素产量来应对竞争对手的存在，从而使多菌种群落比单独的单个菌种更有可能抑制病原体。对竞争对手次生代谢物产生的刺激显示了保守的系统发育模式，提供了系统发育多样性和微生物组功能之间的潜在联系。此外，每一组微生物的活性可以提高植物的适应性以及其他微生物的功能，从而改善渗出液(碳和营养供应)和促进有益的相互作用。

拮抗作用 微生物物种也可能相互作用，产生抑制竞争对手的化合物。拮抗相互作用可能会影响社区层面的功能;因此，我们在概念上把它们分类为反向促进。而这种高水平的拮抗作用可能会稳定群落，并有助于在更高生物多样性条件下抑制病原体等功能，可能增加敌对的交互作用，在极端的情况下，导致负面的性能关系,微生物群落的崩溃在高多样性或功能不良的主导地位但高度敌对的物种在一个群落

4 如何研究微生物世界中的生物多样性-生态系统功能关系?

目前已经制定了一些方法框架来评估微生物多样性和社区一级功能之间的关系。每种方法各有优缺点，可以结合不同的统计和解释来选择适合的框架(表1)。

观测研究 传统上，有一些测量生物多样性并将其与生态系统功能联系起来的调查式研究。多亏了高吞吐量方面的改进DNA测序，我们现在可以很容易地调查、取样和提取环境DNA，并获得多样性的信息。然而，由于复杂的协变因素和潜在的虚假相关性，仅通过观察研究很难查明微生物生物多样性与生态系统功能之间的因果机制(表1)。

表1 微生物世界中BEF关系的研究方法

试验研究 生物多样性的操作是观察性研究的极好补充，因为它们能够测试有关潜在机制的特定假设。在野外和实验室研究中，微生物多样性都可以被操纵，产生或多或少可控的生物多样性梯度，这些梯度可与生物量生产、营养循环、生物和非生物胁迫抗性等功能相关联。在微生物世界中，我们可以利用宏观生态实验设计和方法来研究微宇宙中的BEF关系。

综合群落 最近，有益微生物联盟的人工设计受到了极大的关注。通过具有确定遗传属性的物种混合物的组合，合成群落有很大的潜力来解开BEF关系的潜在机制。我们可以根据系统发育、进化和功能标准从特定的物种库中提取这些群落。可以非常详细地测试几个假设，以评估功能冗余、促进或拮抗对微生物组功能的重要性。此外，我们可以机械地划分物种相互作用的相对效应大小，如微生物驱动过程中的互补性和选择效应，如促进植物生长。对合成群落的研究已经汇集并测试了最多72个物种(表1)。这个数字比根际微生物的实际多样性低几个数量级，因此需要采用互补的方法来发展类似于自然群落的复杂群落。

物种清除 处理生物多样性梯度的另一种方法是利用不同的限制条件从总库中去除物种，从而产生相对接近自然条件的生物多样性梯度(表1)。例如，一系列的稀释或熏蒸步骤将去除稀有物种。另外，大小分馏也可以检查营养结构对土壤功能的重要性。这些方法都不是完全中立的;例如，熏蒸可以选择产生孢子的物种。此外，这些方法不允许研究人员控制哪些物种将被移除，使结果的解释变得更加复杂。尽管如此，这些结果可以为BEF关系背后的因果机制提供有价值的见解。

建模研究 数学建模提供了生成和测试微生物多样性假设的另一种方法，与实验方法结合使用时，其效果尤其显著。通过探索范围广泛的条件，模型能够评估一般模式，这将是不可能在实验中解决。虽然目前很少有模型关注根际的物种相互作用，但其他研究已经证明了模型在评估微生物群落中BEF关系方面的有用性。例如，基于特征的模型根据竞争微生物的代谢和对植物有益的能力来预测相互作用。基于营养交互作用的模型预测了在一系列环境条件下共生物种的动态变化，如营养有效性或温度。模型还可以预测物种相互作用的变化将如何影响群落的表现和稳定性。

5 微生物生物多样性指数

测序技术的进步使获得根和根际微生物菌种和功能基因的详细目录成为可能。我们提供了一些最常见的指数，用于总结群落分类学和功能特征，并解释它们的相关性，以便更好地理解微生物组组装和功能。

丰富度 丰富度是最简单的指数，说明了物种的数量(或任何其他操作分类单位)。该指标是一种方便、应用广泛的社区功能预测指标当所有物种都对生态系统功能产生叠加效应时，即每增加一个新物种都会增加(或减少)感兴趣的功能，即具有功能意义。然而，在真实群落中，丰富度与群落功能之间的关系往往在一定程度的丰富度下趋于饱和。因此，其他衡量物种丰度和功能性的指数可能提供更好的解释能力。

均匀度 均匀度指数试图将生物多样性描述为每个物种与其他物种相互作用的概率，而不管它们的身份和数量。因此，最广泛使用的均匀度指数，如Shannon、Simpson和Gini多样性指数，反映的是物种的相对丰度，而不仅仅是物种的存在或缺失。在一个由少数物种主导的不平衡的群落中，任何一个特定的生物体都可能与它的同类相互作用。相比之下，在一个物种丰富的群落中，一个生物体很可能与其他物种相互作用。均匀度可以预测群落功能，并反映了一个基本假设:如果属于不同物种的生物之间的相互作用(在生长或性状表达方面)比同一物种内的相互作用更积极，那么高度的均匀度将导致更大的群落功能。均匀性的值作为一个预测因子是独立于基本机制的。种内和种间相互作用的类型可以由资源互补、促进作用或种间化学交叉等因素驱动。

 功能和系统发育指标：考虑功能差异有时比物种数量更能预测群落功能。当物种间的生态位分化与它们的系统发育距离相关时，系统发育可以作为一种方便的功能指标。尽管系统发育指数和功能差异指数可以很好地预测群落功能，但无论物种数量如何，它们都依赖于物种间的平均亲缘距离和功能距离。在微生物中，生理分化与系统发育距离有关的假设在一定程度上是成立的。然而，高水平的水平基因转移可能会模糊一些与一级和二级代谢相关的细菌性状的系统发育信号。最近，量化生物多样性的网络方法变得流行起来。这些方法关注的是物种之间的相互作用，而不是单个物种的贡献。我们可以通过使用二部图网络来表达资源竞争模式，其中使用一个矩阵来映射物种(在本例中是不同的细菌)与其资源(来自根分泌物的碳源)之间的关系。这种网络比任何经典的生物多样性指数都能更好地预测群落功能。同生网络也可能提供关于物种间生态位差异的线索。到目前为止，它们的使用主要是描述性的，但在未来，它们的使用可能会增加到预测模型。未来的生物多样性指数将可能结合性状丰度和物种丰度矩阵。性状可以通过经典的依赖培养的方法检索，也可以根据参考菌株的基因组数据推断代谢潜力。

6 微生物群落多样性对土壤肥力和植物生长的意义

与其他生态系统相似，根际微生物群落多样性可能强烈影响与植物活力相关的功能。主要是理论模型、实验研究和实地调查指出微生物组功能的增加，如在微生物多样性高的情况下营养矿化或疾病抑制。特别是物种丰富的生态群落可能同时提供多种功能，这种现象被称为生态系统多功能。由于根际微生物群落具有大量对植物有益的功能，因此能够同时有效地表达这些功能对保证植物的生长至关重要。一个单一物种不太可能实现多种期望的功能，事实上，大多数细菌聚集成功能群，其中包含已知的对植物有益的特性子集，如抑制疾病或促进生长。因此，较高的微生物群落多样性可能导致微生物过程的多样性以及对土壤特性的影响，而土壤特性对土壤健康和植物生产力至关重要(图4)。大多数微生物生物多样性研究都聚焦于个体功能(图2)，这些功能在相对较低的物种丰富度或营养水平下饱和。由于微生物具有多种功能，当考虑到几种根际功能时，多样性效应很可能会更强、更显著。相反，在某些情况下，在各种功能之间进行权衡，可能会降低物种丰富的生态系统与性能最好的单一栽培相比，提供更高水平的多功能的潜力。在不同的根际微生物群落中，在不同的环境条件下，功能和生活史策略会发生变化。因此，了解微生物重要功能(如营养循环、固氮和公共物品或植物激素的合成)在群落水平上的权衡是很重要的，以利用微生物的生物多样性来实现根际的多重功能。在下面的小节中，我们将总结有关微生物多样性如何与一系列与植物生长和土壤肥力相关的土壤属性和功能相关联的现有知识。

图4 从微生物特性到土壤和植物健康，更高的微生物群落多样性的好处。

6.1 土壤结构

土壤结构在很大程度上是由土壤颗粒的聚集性决定的，它对土壤的某些性质有很强的影响。例如，聚集良好的土壤可提高抗侵蚀能力、养分吸收和水分输送，从而支持植物生长和生产力。微生物可能以两种主要方式影响土壤结构。首先，微生物可以将不稳定的有机化合物转化为凝聚土壤颗粒的细胞外聚合物。其次，微生物与植物根系和其他土壤生物(如菌根真菌)的相互作用增强了土壤的聚集和结构。最近的一些证据表明，无论土壤类型和气候条件如何，土壤结构、微生物生物量和微生物多样性大多相互关联，这表明较高的微生物多样性可能会增加土壤的聚集性。菌种间协同作用对土壤细菌胞外多糖形成的重要性也表明，微生物多样性可能促进土壤聚集。由功能不同的物种组成的土壤微生物群落可能比任何单独的物种产生更多的异质性聚合物。我们最近的数据表明，微生物物种丰富度的增加增加了土壤多糖含量和土壤聚集。我们预测微生物群落多样性可以作为改善土壤微观和宏观团聚体形成的工具。

6.2 植物激素和营养水平的调节

几种与植物相关的微生物可以产生或降解植物激素。因此，它们有可能改变植物的激素平衡，从而改变植物的生理和资源分配。这些变化可以在不同的方向影响植物的性能，例如促进生物量的生产或抗逆性。微生物多样性的变化将改变微生物对激素的调节。例如，珍稀微生物物种的消失可以使植物资源配置从防御转向生长，从而提高植物生物量，但同时也提高了对害虫的脆弱性。根际微生物群落组成与多种植物适应性特征有关，如开花物候，这证实了相关微生物对植物激素平衡的改变可能对植物生活史产生深远影响。

同样，微生物多样性可以提高植物营养。合成群落实验表明，微生物多样性对植物生长具有积极影响。在最近的一项研究中，根际物种丰富度的增加增强了微生物活性和植物生物量，这可能是由于现有物种之间的资源分配和多物种群落执行的更多功能的结果。有趣的是，接种只表达一种植物有益性状(固氮)的不同细菌种类的植物并没有增加植物的生长，这支持了需要不同的微生物性状来增加植物生物量的假设。这样对微生物多样性的影响函数甚至可以发生在一个很好的系统发育规模:尽管包含共享的几个特点密切相关的物种,multispecies混合物的荧光假单胞菌,一个共同的根际居民,提供了更多的功能与植物营养、激素平衡,抑制病原体比任何单一物种隔离。此外，细菌多样性对植物生物量(图5a)和营养(必需营养素)的影响随着植物有益性状(如植物激素、铁载体和植物养分同化)产量的增加而增加。

生物多样性对植物生长的净效应可能取决于有效微生物种类库和土壤化学特性。利用稀释到灭绝的方法，Hol等人报告指出，微生物多样性的减少可能会对植物生长产生正面、负面或中性的影响，这取决于土壤类型和原始微生物物种库。一些稀有微生物的存在与硫代葡萄糖苷的积累密切相关，硫代葡萄糖苷是一类具有杀虫剂活性的次生代谢物。因此，微生物多样性的增加可能会改变植物的生理结构，从而促进植物对草食的抗性(图5b)。

图5 高微生物多样性对(a)植物生长、(b)植物防御和(c)氮循环的影响。b组和c组的生物多样性梯度是通过连续稀释自然群落建立的，a组通过添加人工群落建立的(益生菌)。大于1表示稀释程度较高，从而降低了微生物多样性。

6.3 根际土壤中病原体的抑制

根际微生物群落是保护植物抵抗土传病原体的第一道防线。在某些土壤，通常被称为疾病抑制土壤，植物即使不使用杀虫剂也保持健康。一些研究最充分的有效抑制病害的例子包括全蚀真菌(Gaeumannomyces graminis var. tritici)、小麦和甜菜中的根孢菌病，以及各种作物中的镰刀菌(Fusarium spp. root rot and wilt)。几种属于微生物群的微生物，如假单胞菌、芽孢杆菌、溶菌和木霉，已知能够抑制土壤传播疾病。然而，我们认为，在某些情况下，是物种之间的相互作用，而不是个体的表现，决定了土壤和根际微生物群落对病害的抑制。例如，病原体对土壤的入侵与微生物多样性水平呈负相关。Van Elsas等人证明，人类条件致病菌大肠杆菌O157:H7的入侵在土壤环境中通过两种多样性梯度(可培养细菌群落组合和自然土壤微生物群落稀释)降低。物种丰富的群落很可能由于资源利用率更高和竞争更激烈而不允许病原体殖民。例如阴性的生物多样性-不可侵犯性效应也发生在属内:假单胞菌的丰富增加抑制pseudomonas和液化沙雷菌等病原体的入侵。

类似的机制也适用于植物病原体，它们必须在土著群落中建立起来，才能感染植物。在根际，高功能多样性的多物种细菌群落通过消耗大部分植物资源来预防olanacearum的感染。在对番茄的一项类似研究中，Irikiin等人发现，接种15种细菌的混合物比接种单一菌株的植物有更好的保护。这些作者认为，不同微生物种类对根际资源的有效利用可以增强对病原菌和病害的抑制作用。

微生物多样性与病原菌抑制之间的关系高度依赖于环境，并可能会根据各种环境因素波动，如资源的可用性和土著或外来的群落通过有效的资源抢占排除病原菌的潜力。例如，即使不同微生物群落对资源的有效开发抑制了病原体的入侵，病原体也可能在资源供应旺盛的脉冲期间入侵。

较高的物种丰富度可以提高抗生素的生产和全群落的拮抗作用，这反过来可以有助于抑制病原体。例如，物种丰富的细菌群落比物种贫乏的细菌群落产生更多的可扩散和挥发性生物活性分子，从而显示出更强的抗真菌活性。在群落内的拮抗或促进也是病原体入侵的决定因素;促进群落变得非常容易受到青枯病菌Ralstonia solanacearum的入侵。总的来说，根际微生物群落多样性似乎增加了对病原体入侵的抵抗力，而当土壤退化侵蚀微生物多样性时，这种抵抗力可能迅速丧失。

6.4 害虫抑制

害虫导致全球产量下降高达20%。土壤微生物产生多种次生代谢产物，可以抑制杂草和昆虫的生长。根据最近关于生物多样性对次生代谢的促进作用的研究，微生物组的生物多样性可能增强害虫的抑制，而研究结果可能有助于微生物组管理，以减少害虫的损害。例如，与未处理对照植物相比，微生物处理的拟南芥能够抑制植株被害虫取食。在另一项研究中，昆虫寄生真菌白孢菌和抗真菌细菌枯草芽孢杆菌的混合在番茄植株上对枯萎病和果实螟虫草食都具有保护作用。这两种生物混合物处理的植物，其防御相关的酶，如多酚氧化酶、脂氧合酶和过氧化物酶的水平，比单一种接种的植物要高，这表明，除了对病原体的直接作用外，生物多样性可能对保持植物防御活性至关重要。由于病原菌和有益菌同时在植物上定植，Saleem等人(2017)研究了三种细菌(病原菌丁香假单胞菌DC3000和黄单胞菌，对植物有益的蜡样芽孢杆菌)的单一栽培和混合对植物生长的影响。较高的物种丰富度增加了受虫害的寄主植物的种子产量，这表明在受虫害的情况下，微生物多样性影响了植物的性能。

6.5 植物的非生物抗逆性诱导

植物面临多种非生物胁迫，如干旱和极端温度、盐度、紫外线辐射和环境污染。所有这些压力因素都会降低粮食产量，损害粮食安全，如果污染物进入农作物，可能会妨碍食品安全。根际微生物在保护植物免受胁迫方面起着至关重要的作用，近年来的研究表明，胁迫耐受性的诱导是微生物多样性的作用。在微生物组研究中，在支持高度多样性微生物组的土壤中生长的植物在水分胁迫下产生更多的生物量，这表明微生物组多样性对干旱条件下的植物性能有更大的影响。Thijs等人开发了一个合成微生物群落，其中包含对植物有益的细菌物种，这些细菌能够抵抗非生物胁迫源2,4-二硝基甲苯(2,4- dnt)、干旱、寒冷和/或营养匮乏。接种9天后，在2,4-dnt污染的土壤中，该联合体的植株根长增加了一倍。同样地，用耐金属的根菌(慢生根瘤菌、假单胞菌)的混合物接种羽扇草，可以增加植物生物量，减少根梢和根中的金属积累，表明微生物多样性具有保护植物的作用。此外,在研究合成一个社区的影响,两个,或五细菌物种葡萄藤的生长参数的小苗在干旱胁迫下,不同混合物促进植物生长,植物经历了干旱胁迫,而单一栽培诱导植物生长比混合物在控制条件。这一发现强调了微生物多样性的作用，但也表明由微生物引起的表型变化可能是有益的，也可能是有害的，这取决于环境条件。

7 生物多样性和微生物对植物有益特性的进化

生物多样性是进化的重要驱动力，而微生物多样性可能在维持植物-微生物共生关系中发挥重要作用。植物和根际微生物之间的相互作用在进化上是不稳定的，因为植物几乎没有办法加强微生物合作。我们认为生物多样性可能是根际微生物性状进化的重要驱动力。例如，生物多样性促进了细菌新表型的进化，增加了创新的好处，使物种能够避免竞争。因此，高度多样化的群落可以进化出更多的新物种，从而更有效地利用植物衍生资源，并有可能提供更多服务。一些研究表明multispecies交互可能随时间驱动更有利的发展,交互由于公共利益共享和物种间的劳动分工。生物多样性还可能影响对植物有益的性状的进化。相关细菌物种之间的竞争促进了生态位互补的进化和抗生素的产生，这两个特征可能会增加根系相关群落对病原体的抑制。然而，在某些情况下，生物多样性可能会导致植物-微生物共生关系的下降。例如，在实验假单胞菌群体中，系统发育多样性的群落对群落变异的控制能力较弱。因为这些突变体缺乏产生抗生素或酶的能力与养分矿化和疾病抑制,我们希望系统多样化的社区可能会很好的植物共生生物生态时间表,但植物的好处可能下降在进化的时间尺度。

然而，我们认为物种多样性也可能为微生物提供机会，使其采取不同的生活史策略(如生长、抗逆性)。多样化增加了生物膜对胁迫的抗性，例如，通过产生具有不同表型的新突变体的混合群落。考虑到细菌也会在植物根系上形成生物膜，我们预计多样化将产生缓冲胁迫下微生物群落功能的保险效应。

8 微生物多样性和农业对全球变化的弹性

农业生产面临多种威胁，从日益严重的极端气候到土壤污染。土壤微生物对于帮助作物应对这种压力至关重要，然而农业集约化和农用化学品的应用对各种关键微生物功能群造成了巨大压力，如营养循环器、疾病抑制剂和植物生长促进剂，这些对提高和维持作物产量至关重要。事实上，最近的一些研究已经报道了农艺实践和气候因素对微生物群落、功能群和微生物驱动功能的不利影响。因此，人们对通过增加微生物多样性来提高农业产量越来越感兴趣。

土壤微生物多样性与影响植物产量、土壤肥力和环境质量的农业生态系统的多种功能有关。许多微生物多样性长期以来被认为是功能上的冗余，但最近的BEF研究反复描述了微生物多样性丧失对生态系统功能的负面影响，如微生物生物量、营养循环、植物生长、病原体抑制和污染物降解。例如，Delgado-Baquerizo等人研究表明，细菌生物多样性的减少减少了微生物生物量、呼吸和污染物的生物降解。他们的结果表明微生物群落缺乏功能冗余。微生物多样性的丧失也会对氮循环产生负面影响，表明物种的丧失可能会影响土壤肥力。

相反，一些研究表明，更高的微生物多样性可能对植物有害。例如，连续稀释导致的微生物多样性的丧失改变了微生物群落的组成，对反硝化作用产生了负面影响(图5c);降低生物多样性的反硝化作用，如果能增加氮的利用率，则对植物有益。

然而，根据BEF框架，我们主张，如果管理和保护微生物生物多样性资源，发展多功能和抗压力的微生物群落，可以提高农业生态系统对人为干扰的恢复力。包含微生物的高度多样化的群落有着广泛的生活史策略，可以确保更多的物种能够在压力下生存下来。因此，物种丰富的生态系统可能会更快地从气候和土地使用变化中恢复过来，也更能抵抗气候和土地使用变化。

9 我们如何增加农业生态系统中的微生物多样性?

除了一些例外，当代的农艺做法，如传统耕作、杀虫剂、化肥、单一栽培、传统灌溉、集约种植和缺乏有机改良，被认为会减少微生物多样性和农业生态系统中有益的相互作用和功能。通过改善微生物组组成恢复土壤肥力的兴趣正在增加。最近的研究表明有机改良、作物轮作、作物多样性和益生菌等做法增加了微生物群落多样性(分类学、系统发育丰富度)和空间异质性，此外还增加了参与虫害和土壤病害抑制和养分循环的微生物类群的丰度。Tiemann等人(2015)研究表明，作物多样性梯度会形成独特的土壤微生物群落，它们与微生物活性、有机碳储存、全氮含量和土壤聚集等多种土壤功能有关。最近的一项meta分析表明，与传统体系相比，有机体系的土壤微生物生物量(碳、氮、总磷脂脂肪酸)和酶(脱氢酶、脲酶、蛋白酶)活性提高了32%至84%。作物轮作、豆类间作和有机输入与农业土壤中较高的微生物多样性相关。除了这些管理措施，生物控制剂和益生菌的应用也可能增加土壤中的微生物多样性。例如,空白处理和生物肥料处理的土壤含有关键plantbeneficial物种单一栽培等杆菌和混合物的木霉属和假单胞菌种虫害微生物功能多样性增加,最终提高植物耐压力。此外，通过添加微生物益生菌、有机改性剂和/或生物炭来操纵土壤系统，已被建议提高微生物多样性、养分循环以及地上和地下植物的性能。

10 将微生物生物多样性研究与农业政策相结合

鉴于微生物在农业中的重要作用，在制定农业政策时，承认微生物生物多样性在农业生产力中的作用将使决策领域和利益攸关方受益。在这次研究中,我们总结了新生的科学证据对微生物多样性的作用恢复退化或扰动土壤；然而,了解本研究对作物产量的影响在农场规模仍然需要努力实现农业推广和政策水平。BEF框架可能是管理土壤微生物群和最终农业生态系统功能的一种强有力的方法。例如，农用化学品的使用和其他集约耕作方式改变了土壤微生物组的组成，降低了其生物多样性和功能。因此，在引进新品种、农药、土壤管理或农艺措施之前，我们应该评估它们对与土壤健康、肥力和作物生产相关的微生物功能群的影响。为此，社区生态学家、微生物学家、农学家和植物和土壤科学家之间的交叉学科研究可能有助于我们应用生态学理论，在农场规模上增加微生物驱动的服务。更重要的是，需要在土壤科学家、种植者、推广客户、生态学家和政策制定者之间进行综合研究，以制定策略，为土壤健康和作物生产保护和利用微生物资源。

11 未来的发展方向

1. 在不同的种植制度和管理措施下，微生物组生物多样性的模式(分类学、功能、系统发育等)是什么?

2. 哪些微生物生物多样性指数最能预测微生物群落和土壤的多重功能?

3. 氮富集、干旱、气候变暖和其他极端天气等环境变化对微生物群落多样性和服务的影响是什么?

4. 微生物的生物多样性是如何应对这种极端情况的?它又是如何帮助发展适应气候变化的农业的?

5. 食品生产者如何通过新的农业实践(作物品种、改良、益生菌等)管理微生物群落的生物多样性，并操纵土壤生物物理条件以提高土壤肥力?科学家们能开发出适用于农场规模的作物特异性益生菌和合成菌群吗?

6. 哪些诊断工具可用于评估生物和非生物干扰对土壤微生物群落生物多样性的影响?

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