肠道细菌合成维生素

维生素是我们身体需要的重要的微量营养素，通常是酶的前体，所有活细胞都需要这些酶来进行生化反应。维生素是一种微量营养素，对包括人体免疫在内的各种生物反应具有生理作用。因此，维生素缺乏会增加患传染病、过敏性疾病和炎症性疾病的风险。由于B族维生素是由植物、酵母和细菌合成的，而不是由哺乳动物合成的，因此哺乳动物必须从饮食或微生物来源获得B族维生素，如肠道微生物群。

维生素通常分类为脂溶性维生素，包括维生素A、D、E和K，或水溶性维生素，包括维生素C、生物素（维生素H或B7）和一系列B族维生素硫胺素（B1）、核黄素（B2）、烟酸（B3）、泛酸（B5）、吡哆醇（B6）、叶酸（B11）和钴胺（B12）。脂溶性维生素是细胞膜的重要元素，而水溶性维生素则是典型的运输特定化学基团的辅酶。许多原核生物需要水溶性维生素用于营养，但通常也需要它们用于生物合成过程。水溶性维生素不会被人体储存，任何多余的都会在尿液中排出；因此，摄入含有这些维生素必要量的饮食是很重要的。不仅在发展中国家，而且在发达国家，由于越来越多地使用不平衡饮食，维生素缺乏与饮食摄入不足有关。

人类不能合成大多数维生素，必须从饮食中获取维生素，或依靠胃肠道内共生细菌合成维生素。在我们肠道中存在的一些共生细菌，主要是于乳酸杆菌属和双歧杆菌属，可以合成并向人体供应维生素。这些细菌都是益生菌，能积极影响我们的免疫系统和维持正常的肠道微生物群的组成和功能，具有许多健康益处，包括生产我们需要的维生素。肠道益生菌能够合成维生素K，以及大多数水溶性B族维生素，如钴胺素、叶酸、吡哆醇、核黄素和硫胺等。

能够从头合成维生素的微生物被称为维生素原营养体，缺乏生物合成途径和依赖外源的微生物被称为维生素营养缺陷型。膳食维生素在小肠中被吸收，大多数细菌产生的维生素发生在大肠，除了钴胺素外，其它大肠产生的维生素最终可以通过专门的载体介导系统吸收。

从维生素的角度来看，共生细菌是维生素B和维生素K的提供者和消费者。虽然膳食维生素B一般通过小肠吸收，但细菌维生素B主要通过结肠产生和吸收，表明饮食和肠道微生物群衍生的B族维生素在人体中的处理方式可能不同。维生素B是多种代谢途径中重要的辅助因子和辅酶，最近有报道称，维生素B在维持免疫稳态方面也发挥着重要作用。因此，膳食成分和肠道微生物群都通过B族维生素调节宿主的免疫功能。

一些肠道细菌无法合成维生素B，必须从宿主饮食或其他肠道细菌中获得维生素B才能生长和存活。这表明肠道微生物群的组成和功能可能影响宿主B族维生素的使用，进而影响宿主的免疫力。英国阿伯丁大学罗维特研究所和法国达能营养品研究公司的研究人员采用基因序列分析和体外生长实验相结合的方法，研究了15株人丁酸盐产生菌对8种B族维生素和蛋白源性氨基酸的需要量。两种维生素（叶酸和硫胺素）的缺乏导致了几种菌株的生长受损，因为这些细菌的生长需要在一系列维生素浓度的反应中进行。

发酵乳含有高水平的B族维生素（如叶酸和核黄素），可以通过实验室促进和双歧杆菌促进的生物合成来生产。此外，某些乳酸菌产生复合维生素钴胺（或维生素B12）。

肠道中的微生物对人体健康有很大的影响。它们对膳食中不易消化的碳水化合物进行发酵，形成促进健康的短链脂肪酸，包括丁酸，丁酸是结肠壁的主要能源物质，并具有抗癌和抗炎的特性。了解丁酸生产菌的生长需求对于制定有效的策略来促进这些微生物在肠道中的生长非常重要，尤其是在它们的丰度发生改变的情况下。

人体大肠微生物群主要从小肠不能消化的膳食碳水化合物中获得能量。这些碳水化合物到达结肠形成一系列发酵产物，将膳食中不可消化的碳水化合物发酵成短链脂肪酸。丙酸盐和丁酸盐是肠道微生物群产生的主要短链脂肪酸，具有多种健康益处，包括抗炎和抗癌作用。在厚壁菌门中，梭菌目中有几种细菌是结肠中丁酸盐的主要产生菌。丙酸和丁酸生产菌在人类结肠健康中起着关键作用。这两种短链脂肪酸的代谢途径是由肠道微生物提供的。

维生素通常也是细菌代谢所需的主要有机微量营养素，尤其是B族维生素（生物素[B7]、钴胺素[B12]、叶酸[B9]、烟酸[B3]、泛酸[B5]、吡哆醇[B6]、核黄素[B2]和硫胺[B1]）。它们主要作为酶辅助因子或辅助因子的前体。丁酸盐的生产直接依赖于叶酸和硫胺素这两种维生素的存在。微生物群中某些维生素途径基因的丰富性已被观察到在人类的生命过程中发生变化。例如，叶酸合成基因似乎在婴儿的肠道微生物群中富集，而钴胺素和硫胺生物合成基因则随着年龄的增长而增加。

维生素B介导的免疫调节是针对不同的免疫细胞和免疫反应的：也就是说，不同的维生素B需要不同的免疫反应。过去人们曾经认为B族维生素只能从饮食中获得；我们现在知道肠道微生物群也是维生素的重要来源。在肠道微生物群中，并非所有细菌都产生B族维生素，有些细菌利用膳食B族维生素或其他肠道细菌产生的B族维生素满足自身需要；因此，宿主和肠道微生物群之间可能存在B族维生素的竞争。这一领域的研究是复杂的，因为不仅肠道菌群的组成在个体间存在差异，而且饮食的组成也会改变肠道菌群的组成和功能。因此，维生素介导的免疫维持也因个体而异。这一领域还需要进一步的研究，新发现的信息将有助于发展一个精确健康和营养的新时代。

维生素K是人体产生凝血因子II、VII、IX和X所必需的辅助因子，最近被发现是人体内许多其他蛋白质的必需因子。这种必需的维生素有两种来源，包括维生素K1或主要存在于绿叶蔬菜中的叶绿醌和由某些肠道细菌合成的维生素K2或甲喹酮。大量的证据表明，细菌合成的甲喹酮，特别是回肠中的甲喹酮，能够并且确实在促进人类维生素K需求方面发挥重要作用，以防止临床上显著的凝血病，特别是在间歇性饮食缺乏维生素期间。新的证据表明，细菌来源的维生素K形式（称为甲喹酮）在健康和疾病中发挥了新的作用，如抗炎作用。人体肠道中的甲喹酮浓度变化很大，与肠道微生物群组成有关。