1859年，达尔文发表《物种起源》，解释了自然选择如何塑造适应性。但他承认，有一个问题他未能完全解答："新物种如何产生？"——物种形成的具体机制。

    传统观点认为，物种形成是地理隔离的结果：种群被山脉或海洋分隔，独立进化，差异积累，最终无法交配繁殖。这解释了"异域物种形成"，但还有许多例外——同域物种形成（无地理隔离）、邻域物种形成（环境梯度）、瞬时物种形成（多倍体）。

    从活性算法角度，物种形成是推断分歧的相变——当种群的生成模型差异足够大，它们不再共享相同的"现实"，协调失败，生殖隔离涌现。

    本章将展示，进化不是"选择变异"的被动过程，而是群体层面的主动推断——种群通过自然选择更新模型，通过遗传漂变探索可能，通过物种形成收敛到新的吸引子。

    现代综合进化论将种群视为进化的单位。从活性算法角度，种群是分布式的推断网络——个体持有生成模型（基因型），通过选择更新，通过繁殖传递。

    基因型作为生成模型

    生物的基因型编码了发育程序——从环境输入（营养、温度、社会线索）到表型（形态、生理、行为）的映射。这是生成模型：

• 先验：基因序列的约束（U(s)）

• 似然：发育过程的环境敏感性（V(o|s)）

• 表型：后验的实现（实际生物体）

     自然选择作为贝叶斯更新

     自然选择是近似贝叶斯更新：

• 先验：亲代的适应度分布

• 似然：后代的生存和繁殖成功

• 后验：子代的基因频率

     选择系数（s）对应学习率——环境变化快，选择强（高学习率）；环境稳定，选择弱（低学习率，保留多样性）。

     遗传漂变作为采样噪声

     遗传漂变是有限种群的采样误差——小种群中，随机事件改变基因频率，与适应度无关。这是变分近似的探索——允许种群逃离局部最优，探索新的适应度景观。

     从自由能角度，漂变增加熵（遗传多样性），选择减少能量（适应度差异），两者平衡最小化自由能。

     物种形成是群体推断分歧的临界点——当两个种群的生成模型差异足够大，它们无法协调繁殖行为、配子识别、发育程序。

    异域物种形成：地理隔离的推断分化

     地理隔离阻止基因流，种群独立经历选择压力和漂变。生成模型（基因库）逐渐分化：

• 中性分化：漂变随机改变频率

• 适应性分化：不同环境选择不同最优

• 生殖隔离的涌现：分化累积，杂交后代适应度降低（合子后隔离），或交配行为差异（合子前隔离）

     从活性算法角度，这是推断的解耦——种群不再共享观测（基因流），不再协调更新（选择压力不同），收敛到不同的吸引子。

     同域物种形成：生态位分化的推断

     无地理隔离时，物种形成需要强选择驱动生态位分化。例如：

• 宿主特异性：昆虫种群适应不同植物宿主，交配偏好关联宿主选择

• 时间隔离：开花时间分化，阻止基因流

• 性选择：交配偏好分歧，创造行为隔离

     这是推断的专业化——种群分割环境，各自优化特定 niche 的生成模型。专业化减少种间竞争（自由能最小化），但增加生殖隔离。

     多倍体：基因组复制的推断跳跃

     植物中常见的瞬时物种形成——基因组加倍（多倍体），立即创造生殖隔离（与二倍体杂交不育）。这是推断的相变跳跃——生成模型复杂度突然增加，进入新的适应度景观。

     多倍体的"优势"是遗传缓冲——额外基因拷贝允许突变探索，而不立即损害功能。这是变分推断的鲁棒性——复杂模型容忍噪声，支持创新。

     适应辐射是单一祖先种群快速分化，占据多样生态位——达尔文雀、加勒比海 Anolis 蜥蜴、非洲大裂谷丽鱼。

     从活性算法角度，适应辐射是推断的快速相变：

1. 生态机会：新环境、竞争释放、关键创新（如飞行、颌骨）创造"空生态位"

2. 模型探索：种群通过漂变和弱选择，快速探索表型空间

3. 专业收敛：不同谱系收敛到相似生态位（趋同进化），或分化占据不同 niche（适应分化）

4. 新物种形成：推断分歧积累，生殖隔离涌现

     关键创新作为推断的扩展

     关键创新（如花朵、飞行、语言）是生成模型的扩展——创造新的推断维度（传粉者互动、三维空间、社会协调），开辟新的适应度景观。

     花朵创造植物-传粉者共同进化——推断的双向耦合：植物预测传粉者偏好，传粉者预测花蜜奖励。这是跨物种的活性算法。

     灭绝是物种的终结，从活性算法角度，是推断的失败——生成模型无法最小化自由能，种群解散。

    背景灭绝 vs 大规模灭绝

• 背景灭绝：物种持续丧失，速率约每年10^-5物种。这是推断的正常失败——环境变化，竞争加剧，模型过时。

• 大规模灭绝：短时间（地质尺度）大量物种消失，如白垩纪-古近纪灭绝（恐龙灭绝）。这是推断的灾难性失败——环境剧变（小行星撞击、火山活动），多数模型同时失效。

     幸存者：推断的鲁棒性

    大规模灭绝后，少数物种存活并辐射。幸存者特征：

• 广适性：生成模型灵活，适应宽环境范围

• 避难所：地理或生态位缓冲，减少环境冲击

• 关键创新：新能力（如小型化、温血性）创造新机会

    这是推断的鲁棒性-可进化性权衡。特化物种（高适应度窄 niche）在正常时期成功，但灭绝风险高；广适物种（低适应度宽 niche）正常时期平庸，但灭绝缓冲强。

    宏观进化是长期（百万年尺度）的进化模式——趋势、周期、方向性。

    红皇后假说：持续的推断军备竞赛

    "必须不断奔跑，才能留在原地"——宿主-寄生者、捕食者-猎物的共同进化，创造持续的推断压力。双方更新模型（抗性、毒性），维持动态平衡。

    这是零和博弈的推断——没有全局自由能最小化，只有相对优势的波动。

    趋势与惯性

    某些谱系显示长期趋势（如马科体型增大、象齿复杂化）。这是推断的路径依赖——先验约束（发育程序），选择强化（正反馈），创造进化惯性。

     但趋势可逆（岛屿侏儒化），表明推断的灵活性——环境变化时，模型可以更新。

     进化发育生物学：推断的约束与发展

     Evo-Devo揭示，发育程序约束进化可能。Hox 基因等工具箱的保守性，创造推断的模块化——核心算法稳定，参数快速进化。

     这是生成模型的层次结构：深层（发育基因网络）保守，浅层（调控序列）可变，允许快速适应而不破坏基本组织。

    本章我们探索了物种形成作为推断分歧。关键收获：

• 种群作为推断单元，基因型作为生成模型

• 自然选择作为贝叶斯更新，遗传漂变作为采样噪声

• 物种形成：推断分歧的相变，异域/同域/多倍体机制

• 适应辐射：推断的快速探索，关键创新扩展模型

• 灭绝：推断的失败，鲁棒性-可进化性权衡

• 宏观进化：军备竞赛、趋势、Evo-Devo约束

    但进化不仅是竞争和分歧，还有合作和整合。下一章将探索共生——从线粒体的内共生到珊瑚礁生态系统，展示不同物种如何形成跨个体的活性算法，以及这种横向推断转移如何创造复杂性。

    准备好进入合作的进化世界了吗？

本章要点

• 物种形成是推断分歧的相变，生殖隔离是协调失败

• 自然选择作为贝叶斯更新，遗传漂变作为变分探索

• 异域/同域/多倍体物种形成的推断机制

• 适应辐射：生态机会驱动的快速推断探索

• 灭绝：推断失败，大规模灭绝是灾难性模型过时

• 宏观进化：军备竞赛、路径依赖、Evo-Devo约束

进一步思考

1. 人类是否正在经历"物种形成"？文化分化、生殖技术、太空殖民是否创造推断分歧？

2. 保护生物学是"推断的保育"——维持遗传多样性作为未来的模型探索空间。如何量化这种"选项价值"？

3. 人工生命和数字进化能否模拟物种形成？这些模拟告诉我们什么关于生命和推断的本质？