我用豆包把文章主要结果整理了一下，看着非常清楚！

一、研究背景与目的

王莲等睡莲目植物作为早期分化的被子植物类群，对解开 “达尔文的讨厌之谜”（被子植物快速分化起源）具有重要意义。克鲁兹王莲因拥有世界最大的浮叶（直径超 2.5 米）和巨型花朵（直径 40 厘米），且通过特化机制吸引甲虫传粉，成为研究植物适应性进化的理想材料。本研究旨在通过解析克鲁兹王莲、芡实、墨西哥睡莲和水盾草的染色体水平基因组，揭示睡莲目植物的进化历程、叶巨型化和花功能特化的分子机制

我们发布了克鲁兹王莲（Victoria cruziana） 及芡实（Euryale ferox）、墨西哥睡莲（Nymphaea mexicana）、水盾草（Brasenia schreberi） 的染色体水平基因组组装，发现睡莲目特有的古老全基因组复制事件，揭示了被子植物进化中主要的基因复制与丢失事件，这些事件对睡莲的花发育和 floral volatile organic compounds（FVOCs）生物合成有重要影响。研究还发现克鲁兹王莲的雄蕊功能存在独特分工，与VicSABATHa和Vicchitinase的超高表达相关，前者经烟草过表达验证可催化合成挥发性脂肪酸，与吸引甲虫传粉有关，后者可能保护被捕获的甲虫造成的损伤。此外，解析了王莲叶巨型化的分子机制，为被子植物起源和睡莲适应性进化提供新见解。​

思维导图：

1. 详细总结：​

一、研究对象与基因组组装​

1. 研究物种：包括 4 种睡莲目植物，分别是克鲁兹王莲（Victoria cruziana）、芡实（Euryale ferox）、墨西哥睡莲（Nymphaea mexicana）和水盾草（Brasenia schreberi）。​

2. 基因组特征：​

• 基因组大小：克鲁兹王莲 3.26 Gb，芡实 0.73 Gb，墨西哥睡莲 0.50 Gb，水盾草 1.2 Gb。​

• 重复序列：克鲁兹王莲重复序列占比最高（91.43%），其中长末端重复（LTR）反转录转座子占 79.72%；其他物种重复序列占比 39.07%-52.06%。​

• 组装质量：BUSCO 完整性评估显示，6 种睡莲目基因组的完整度为 90.84%-94.84%，表明组装质量较高。​

二、进化分析​

1. 全基因组复制（WGD）事件：​

• 发现睡莲目特有的古老 WGD 事件，该事件发生在克鲁兹王莲和水盾草分化之前。​

• 水盾草在古老 WGD 基础上，还经历了 2 次额外的 WGD 事件和 1 次全基因组三倍化（WGT）事件。​

• 芡基因组经历了三倍化，墨西哥睡莲基因组经历了二倍化。​

1. 基因复制与丢失：​

2. 复制事件：SABATH 基因家族在睡莲中发生复制，可能与 FVOCs 生物合成相关；抗病基因 NRG1 复制，可能形成独特的抗病机制。​

3. 丢失事件：抗病基因 PAD4 和 ADR1、花粉发育相关基因（如 DYT1、ERL1）、木质部发育基因 REVOLUTA 等丢失，可能与水生环境适应和雌雄异熟机制有关。

三、关键性状的分子机制

• 细胞增殖阶段：在叶片发育早期（直径 0.5 cm 和 2 cm 时）， turquoise 模块中超过 60% 的基因富集于细胞增殖过程，其中包括 CYCD3;1（细胞周期蛋白基因）、ER（受体激酶基因）、SPLs（SQUAMOSA 启动子结合蛋白基因）等，这些基因通过调控细胞分裂能力影响叶片初始大小3。同时，油菜素内酯（BR）信号通路相关基因（如 CYP51G1s、CPD、BRI1、BZR1）也在该阶段高表达，协同促进细胞增殖3。

• 细胞扩张阶段：在叶片发育中期，magenta、yellow 和 green 模块中的基因主要参与细胞壁修饰，如 XTHs（木葡聚糖内糖基转移酶基因）、PMEIs（果胶甲酯酶抑制因子基因）、EXPs（扩展蛋白基因）等，通过松弛细胞壁结构推动细胞扩张3。

• ** miRNAs 调控 **：miR396 在叶片发育后期（S4 阶段）表达量极高（FPKM 达 20,000），可能通过靶向生长调控因子（GRFs）影响细胞增殖，而 miR156 则可能通过调控 SPLs 基因参与叶片大小的精细调节4。

• 花发育与传粉适应

• 花器官身份决定：基于 ABC (D) E 模型，王莲中 B 功能基因（VicAP3、VicPI）和 E 功能基因（VicSEP）在各花器官中广泛表达，A 功能基因（VicAGL6）表达从外轮向内轮递减，C 功能基因（VicAGa、VicAGb）表达则相反，共同调控萼片、花瓣、雄蕊和心皮的分化5。

  雌雄异熟机制：王莲为雄性先熟（metandry），心皮在开花第一天成熟，花粉在第二天释放。VicDDE1 在第一天高表达，可能参与花丝伸长和花药开裂；VicMYB21 在第二天表达量升高，调控雄蕊花丝发育，确保雌雄功能的时间分离，促进异花授粉11。

  雄蕊功能分工：王莲雄蕊分为三类，外轮花瓣状雄蕊（保护功能）、中轮可育雄蕊（产粉功能）和内轮退化雄蕊（吸引传粉者）。内轮雄蕊中，VicSABATHa 超高表达（FPKM 达 40,000），催化合成短链脂肪酸甲酯（如甲基 tiglate），作为 FVOCs 吸引甲虫；Vicchitinase1 与其共表达，可能保护生殖器官免受甲虫损伤68。中轮可育雄蕊中，VicSTP10 和 VicMGS1 参与花药和花粉发育，第二天 VicAP3 和 VicMES 调控花药开裂，释放花粉6。

  FVOCs 生物合成

     王莲开花第一天释放的 FVOCs 中 52.45% 为甲基酯，主要成分为甲基 2 - 甲基丁酸酯、甲基 tiglate 和甲基己酸酯。VicSABATHa 是关键酶，在体外和体内实验中均能催化短链脂肪酸（丁酸、tiglic 酸、己酸）形成甲基酯，而其同源基因 NcSABATH1 在睡莲中更倾向于催化长链脂肪酸79。

     甲基酯合成通路上游基因（VicmetE、VicSAMS、VicSAHH）在内轮雄蕊中高表达，与 VicSABATHa 协同作用，保障 FVOCs 的高效合成。

四、研究意义

• 进化生物学：通过睡莲目基因组分析，为被子植物早期分化（尤其是 “达尔文的讨厌之谜”）提供了新证据，明确了睡莲目特有的 WGD 事件及其对基因家族进化的影响。

• 适应性机制：揭示了王莲叶巨型化（高效利用光照）、花部特化（甲虫传粉）等性状的分子基础，为理解水生植物适应策略提供了范例。

• 应用价值：基因组资源为睡莲园艺育种（如花色、花型改良）和 conservation biology 提供了重要工具，尤其对珍稀物种的保护具有指导意义。

王莲的基因组中与花发育相关的基因有哪些？

在王莲（Victoria cruziana）的基因组中，与花发育相关的基因主要涉及花器官身份决定、雌雄异熟（dichogamy）及雄蕊功能分化等过程，具体如下：

1. 花器官身份基因（ABC (D) E 模型相关基因）

• B 功能基因：VicAP3 和 VicPI，在花器官中广泛表达，参与雄蕊和花瓣身份的调控。

• E 功能基因：VicSEP，同样在各花器官中高表达，维持花器官的正常发育。

• A 功能基因：VicAGL6，其表达从外轮花器官到内轮逐渐降低，参与萼片到花瓣的过渡调控。

• C 功能基因：VicAGa 和 VicAGb，表达从外轮到内轮逐渐升高，与雄蕊和心皮的发育相关。这些基因共同通过 “渐变边界模型” 调控花器官的分化。

2. 雌雄异熟相关基因

• 王莲为雄性先熟（metandry），心皮在开花第一天成熟，花粉在第二天释放，该过程涉及 VicDDE1 和 VicMYB21 等基因。VicDDE1 在开花第一天高表达，可能参与花丝伸长和花药开裂；VicMYB21 在第二天表达量升高，调控雄蕊花丝发育，进而影响雌雄功能的时间分离。

3. 雄蕊功能分化相关基因

• VicAGb：与内轮雄蕊发育相关，参与吸引传粉者的功能特化。

• VicSABATHa：在内轮雄蕊中超高表达，催化合成短链脂肪酸甲酯（如甲基 tiglate），作为 floral volatile organic compounds（FVOCs）吸引甲虫传粉。

• Vicchitinase1：与 VicSABATHa 共表达于内轮雄蕊，可能保护生殖器官免受传粉甲虫的损伤。

• VicSTP10 和 VicMGS1：在可育雄蕊中表达，参与花药和花粉发育。

• VicAP3 和 VicMES：在第二天的雄蕊中表达，调控花药开裂，确保花粉释放。

• 王莲的雄蕊分为外轮花瓣状雄蕊（保护功能）、中轮可育雄蕊（传粉功能）和内轮退化雄蕊（吸引传粉者），相关调控基因包括：

这些基因通过协同作用，调控王莲花的形态建成、传粉适应及繁殖效率，体现了其在进化中的独特适应性。

细胞增殖和细胞扩张相关基因如何协同调控王莲叶片发育？

王莲叶片发育中，细胞增殖和细胞扩张相关基因通过时序性表达与功能协同，分阶段调控叶片生长，具体机制如下：

在叶片发育早期（直径 0.5 cm 和 2 cm 时），细胞增殖相关基因主导生长过程。加权基因共表达网络分析（WGCNA）显示，turquoise 模块中超过 60% 的基因富集于细胞增殖通路，其中 CYCD3;1（细胞周期蛋白基因）通过促进细胞分裂周期推进，增加细胞数量；ER（受体激酶基因）和 ERL1/2 参与细胞增殖信号传递，调控细胞分裂速率；油菜素内酯（BR）信号通路基因（如 CYP51G1s、CPD、BRI1、BZR1）协同作用，增强细胞分裂活性，为叶片奠定初始大小基础。同时，GRFs（生长调控因子）和 GIF1（GRF 互作因子）通过激活细胞周期相关基因表达，进一步放大增殖效应，这些基因在早期叶片和花瓣发育中均呈高表达，表明其在器官大小调控中的保守作用。

进入细胞扩张阶段（叶片中期发育），magenta、yellow 和 green 模块的基因成为调控核心。XTHs（木葡聚糖内糖基转移酶基因）通过切割并重组细胞壁的木葡聚糖链，松弛细胞壁结构；EXPs（扩展蛋白基因）直接破坏细胞壁多糖间的氢键，增加细胞壁延展性；PMEIs（果胶甲酯酶抑制因子基因）则通过抑制果胶甲酯酶活性，维持细胞壁果胶的去甲酯化状态，为细胞吸水膨胀提供空间。这些基因的表达与细胞扩张同步，确保叶片在细胞数量稳定后通过体积增大实现快速生长。

此外，miRNA 在两个阶段的过渡中发挥调控作用。miR396 在叶片发育后期（S4 阶段）表达量显著升高（FPKM 达 20,000），通过靶向抑制 GRFs 基因表达，减弱细胞增殖信号，为细胞扩张阶段的启动创造条件；而 miR156 通过调控 SPLs（SQUAMOSA 启动子结合蛋白基因）的表达时序，协调细胞增殖向扩张的转换。这种基因表达的时序切换与功能协同，最终使王莲叶片实现从细胞数量积累到体积快速增大的发育过程，形成巨型叶片结构。

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