特约综述 | 谭树堂-植物向重力反应中PIN-FORMED介导的生长素极性运输调控

植物向重力反应中PIN-FORMED介导的生长素极性运输调控

王贤，彭亚坤，陈猛，孔梦娟，谭树堂

DOI:10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2023-0882

植物在重力引导下的不对称生长称为植物的向重力性（gravitropism）。植物的向重力性是植物适应陆地环境的重要过程。植物向重力性反应（gravit-ropic response）的第一步是感受重力信号，根冠的柱细胞和茎的内皮层细胞中存在淀粉体，这些淀粉体被命名为平衡石，被认为是重力的感受器。根冠柱细胞和茎内皮层细胞通过淀粉体的沉降来感受重力变化。

细胞间生长素的定向运输是生长素不对称分布和细胞差异伸长的主要机制。在植物组织中生长素的定向流动中，生长素输出载体PIN-FORMED（PIN）的极性定位发挥重要作用。近几十年的研究表明，PIN蛋白在质膜上的极性定位决定生长素的运输方向，是生长素在植物体内不对称分布的决定因素。

近日，《生物技术通报》在线发表了中国科学技术大学谭树堂团队特邀综述《植物向重力反应中PIN-FORMED介导的生长素极性运输调控》。本文从植物向重力反应、PIN蛋白介导的生长素极性运输、PIN的内膜运输和（重）定位及PIN的蛋白翻译后修饰等方面，探讨植物向重力反应中PIN蛋白介导的生长素极性运输调控。

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本文主要包括以下几部分内容：    

1 植物的向重力性1.1 植物的重力信号感知1.2 植物的重力传感机制1.3 根中参与重力信号传导基因2 PIN蛋白介导的生长素极性运输3 PIN的内膜运输和（重）定位3.1 网格蛋白介导的PIN蛋白的内吞作用3.2 囊泡运输调控PIN蛋白的（重）定位4 PIN蛋白的可逆磷酸化修饰4.1 AGC激酶对于PIN蛋白的活性和极性定位起着重要的调控作用4.2 参与调控PIN蛋白功能的其他蛋白激酶4.3 多种蛋白磷酸酶参与调控PIN蛋白的功能5 其他蛋白翻译后修饰参与调控PIN的功能5.1 PIN的氧化还原修饰5.2 PIN的寡聚（二聚化）5.3 Pin1At调控PIN1蛋白的构象6 PIN蛋白的抑制剂7 总结与展望

近几十年的研究表明，PIN蛋白介导的生长素极性运输在受重力等环境刺激的器官中产生或维持生长素梯度方面发挥着不可或缺的作用。响应重力刺激后，PIN的极性定位决定生长素流向的改变，从而形成一种将外部物理信号转化为生长素诱导的生长反应的机制。

通过20多年来的分子遗传学和细胞生物学研究，已建立一个以PIN蛋白为核心的生长素分布的模型。PIN蛋白的调控发挥重要作用。PIN在细胞内会经历分泌、回收或降解等过程，其中GNOM起到回收PIN的作用，且PIN的磷酸化等翻译后修饰状态可以改变PIN在内膜的分选并进而改变极性定位。尽管在PIN介导的生长素极性运输调控方面已有较多的研究，但仍有一些重要的调控机制尚不清楚。例如，PIN蛋白极化的关键决定因素、PIN本身的细胞行为等。已知GNOM或GNL1负责PIN的回收运输，但其他因素，如其他ARF小G蛋白和Rab小G蛋白在此过程中的作用仍待研究。尽管组成型内吞循环和GNOM介导的极性循环的模型与多种生物过程中的PIN极化变化一致，但该模型仅来源于BFA处理实验，并且尚未在正常条件下观察到这些过程。在磷酸化和去磷酸化方面，该模型缺乏直接证据来确定磷酸化状态对于PIN极性定位还是转运活性的影响起主导作用。最近一项研究表明，PID可能并不能被简单的认为通过磷酸化PIN蛋白而参与生长素途径和花的发育，而是通过更为复杂的方式参与到PIN介导的生长素运输中，相关的分子机制有待于更加深入的研究。此外，还有许多其他相关因素没有纳入该模型，例如，泛素化修饰的PIN是否被导向液泡进行降解，脂质如PI4P、PI（4,5）P2和PA的分布是否可以影响PIN的定位，生长素通过胞间连丝的转运如何与PIN介导的转运进行协作等。

植物通过PIN极性转换或通过改变PIN运输途径来调节PIN蛋白丰度的信号通路和机制仍然不完全清楚。利用遗传学、生物化学、先进成像手段和其他尖端技术的多学科方法将有助于未来的研究，以便更好地理解植物向重力反应中PIN的极性调控。

作者简介

谭树堂，中国科学技术大学教授、课题组长、博士生导师。致力于用分子遗传学、生物化学和细胞生物学等手段分离调控植物适应性生长发育、介导内源激素信号和外部环境因子的新组分，并深入研究相关的分子机制和细胞动态。共发表SCI论文30余篇，其中，主要成果以第一作者或 (共同) 通讯作者发表于多个国际学术期刊。曾获得EMBO Long-Term Fellowship和Marie Curie COFUND Fellowship等奖项。

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