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此文接之前《木本植物和草本植物之木质化》篇。植物的茎的生长，从方向上可以分为纵向的长高（或称为伸长）与横向的长粗，类似于人可以长高，会长胖。但茎的长高、长粗，又与人的长高、长胖的模式不一样。当一个动物（包括人类）长高时，其身体的所有部位都会伸长。儿童阶段的我们，身体的增高常伴随着四肢和躯体的伸长，但植物不是这样的。如果我们也是植物这种生长模式，那我们的头和四肢会长长，但躯体不会改变。具体有何不同？期望能从下文中找到答案。但无论如何，至少有一点是相同的——它们都离不开细胞的分裂、生长和分化。
由于非维管植物苔藓类没有真正的茎，本文提及的植物都是指维管植物。关于维管植物和非维管植物的组成，在上一篇博文《小小的苔藓，大大的世界》有简单介绍，感兴趣的可去看看。
一、分裂、生长和分化
细胞分裂是指细胞数量的变化，如通过有丝分裂，一个变两个，两个变四个……，并且每个子细胞均得到了母细胞相同数量的DNA。生长是一个细胞的体积增大和重量增加，如由小变大或由短变长、由轻变重的过程。而所谓的分化，则是细胞形态结构与功能的特化。
关于细胞分裂，有几个分裂方向方面的术语需要简单介绍下，也有助于掌握植物组织结构中细胞的排列。假设细胞是个水平放置的长方体，长方体具有6个面（壁），以某点（茎的纵向轴中心）平射一束光过去，与光线垂直的两个面称为切向壁（也称为前后壁），与光线平行的分别为径向壁（左右壁）和横向壁（上下壁）。切向分裂形成的子细胞的新壁平行于原前后壁，也称平周分裂；径向分裂的新壁平行于原左右壁，横向分裂的新壁平行于茎的横截面。因此切向分裂、径向分裂的结果使茎加厚、增粗，横向分裂使茎伸长（长高）。
切向分裂（平周分裂）增加茎的层数（厚度），但不能形成完整的、连续的绕茎一圈细胞，径向分裂（垂周分裂）则可以增加圆周方向的细胞数量，将这个“层”扩展成完整一圈，二者协同使茎均匀增粗。横向分裂（垂周分裂）的结果使茎伸长。
图1 细胞分裂方向及其排列的示意。图左下，穿过长方体的、带箭头的红线为一束平射光及其方向示意；图左上，A和B为初始细胞示意。图中a~c依次为初始细胞不同方向分裂示意；图中d为一类特殊的横向分裂，分裂只增加原套外层的细胞列数，不改变层数，如示意图中最外层为一层细胞，横向分裂仅增加这层的细胞数量，不会改变层数，始终为一层。。
关于细胞分化，多说几句。虽然多细胞生物体特化细胞类型的DNA仍含有形成整个生物体所需的全套指令，但一个细胞一旦分化为体内一种特定细胞类型后，通常会保持分化状态，其后代细胞也将保持相同的细胞类型。这种细胞在增殖过程中能够维持自身特性的能力，称为细胞记忆。一个生物体细胞类型的差异，不是因为他们含有不同的基因，而是因为他们表达了不同的基因。所有生长和分化所需的细胞，其最根本来源都依赖于细胞分裂。一般植物细胞分裂形成的子细胞，首先要生长，生长到一定大小后，停止生长，其中的大部分开始分化成某特定类型的细胞，一小部分待机分裂。但在一定条件下，已分化的细胞可恢复分裂能力，所谓的脱分化。就像一个人先出生（分裂），长大成年（生长），生儿育女（分裂），择业（分化）。少数一些从事某行业的人，由于一些原因，可能重新择业（脱分化），从事与其之前完全不同的行业。不同的是，分裂产生的细胞是专心分化，还是成为“替补”维持分裂能力，植物细胞只能二选一，且通常是前者。
图2 细胞有几种途径确保子细胞记住它们自己应是什么类型的细胞。最简单的途径之一是通过正反馈环路，一个关键的转录调控蛋白除了激活细胞类型专一基因的转录外，也激活了自身基因的转录。（图引自B.艾伯茨等著的《细胞生物学精要（原书第三版）》）
这些细胞行为如何转化为植物的宏观生长？下面从组织器官层面具体分析。
二、植物中的“HR”
中学生物学知识，细胞分化组成组织，不同组织构成器官，器官间协调配合形成生物体。如果把多细胞生物体的发育生长通俗地比喻成制造一辆汽车，那么每个细胞就是汽车厂工人，每个生产车间就是组织，不同车间协同生产的汽车部件就是器官，所有部件的装配成生物体。汽车厂的人力部（HR）是唯一能招收和培训年轻新工人的机构，培训合格的新工人方可按照厂安排进入不同车间岗位工作。在植物学中这个“HR”就是分生组织。与动物的很多器官组织细胞保持分裂能力不同，植物几乎只有分生组织的细胞具有分裂能力。
在植物胚发育早期，所有的胚细胞均能分裂。而发育成胚后，只有位于特定部位的细胞保持这种胚性特点，继续进行分裂活动，由这些具有持续或周期分裂能力的细胞组成的细胞群称作分生组织。分生组织的细胞没有或很少有分化，持续的分裂，一方面形成植物体其它组织的细胞，另一方面更新自己并维持自身特性。就像学校一样，95%的毕业生进入不同行业走向不同工作岗位，5%的留校，负责继续培养学生。
三、初生生长和次生生长
根据分生组织的起源，茎的生长可以分为初生生长和次生生长。根据分生组织的位置，茎的生长又可分为顶端生长、居间生长和侧生生长。其中，顶端生长和居间生长属于初生生长，负责植物的长高（伸长）；侧生生长属于次生生长，负责植物的增粗。初生生长和次生生长，两种生长方式共同决定了植物地上部分的形态和结构。
四、负责长高的初生生长
（1）顶端生长
植物茎的顶端生长发生在茎尖的分生组织（顶端生长还包括位于根尖的分生组织的生长），细胞通过平周分裂、垂周分裂与分化不断伸长和维持茎的体积。类似于在烟囱顶部不断添加砖块一样，茎尖的细胞一层层堆叠，使植物逐渐长高。但与空心的烟囱不同，顶端生长的茎是实心的。顶端生长形成的一年生茎从外到内依次为表皮、皮层、维管柱和髓。大多情况下，维管植物的第一年初生生长的茎在第二年本身的长度不会增加，因为顶端分生组织已经移动到新的茎尖。这段茎的细胞已经分化成熟，形成各种成熟组织，如初生韧皮部、初生木质部，因此无法继续伸长。
图3 顶端分生组织和当年生枝条。a为类比顶端生长的烟囱，b为黄连木的枝（枝属于茎的组成部分，具有茎完全相同的组织构造）的顶端分生组织，c~f分别为黄连木、马桑、石楠、木樨（桂花）的第一年初生生长的茎。
（2）居间生长
居间生长是由位于成熟组织之间的分生组织细胞通过横向分裂、分化和生长实现的。居间生长通过节间（通常位于节间基部）或特定部位的分生组织快速伸长，就像拉伸橡皮筋一样，节间迅速拉长，使植物在短时间内快速长高。居间生长在单子叶植物中尤为常见，例如禾本科竹子的节间伸长、小麦和水稻的抽穗、割韭菜后其叶子的继续形成。居间生长在一些双子叶植物也会发生，如花生花柄将受精后的花顶入泥土的现象。
图4 居间生长的几种禾本科植物，从左到右依次为甘蔗、玉蜀黍（玉米）、毛竹
五、负责增粗的次生生长
侧生生长，就是在植物茎的主轴侧面的生长，通过侧生分生组织细胞的径向分裂切向分裂与分化，不断增加茎的直径。具有次生分生组织的维管植物，当年就会在初生生长的茎的基础上开始增粗，以后只要该植物不死，就可能会持续变粗。侧生分生组织包括维管形成层（位于维管组织中）和木栓形成层（起源于茎外层组织）。
（1）维管形成层
维管形成层起源初生生长的原形成层。维管形成层像一个不知疲倦的裁缝，日夜不停地工作，向内针织“秋衣”，形成次生木质部，负责将根吸收的水分和养分向上运输；向外编织“毛衣”，形成次生韧皮部，负责将光合作用产生的葡萄糖运输到全身各处。次生木质部和次生韧皮部共同维持树木的物质运输、信号传送和支撑功能。
（2）木栓形成层
随着植物年龄的增长，维管形成层持续分裂下不断加粗的茎会逐渐木栓化。木栓化是指茎的外层组织在特定条件下分化形成木栓层的过程。在茎的外层组织细胞中，某些成熟组织（或表皮或皮层或韧皮部）细胞脱分化恢复分裂能力，分化形成木栓形成层。随着茎的加粗，木栓形成层开始活动，向外分裂产生木栓层，向内分裂产生栓内层。
木栓层、木栓形成层和栓内层共同构成周皮，逐渐取代茎的表皮和皮层（由初生生长形成）。周皮与韧皮部等组织一起形成树皮，起到保护、传输和支撑等作用。通常将维管形成层以外的所有组织称为树皮，以内的全部组织称为木材。
六、长跑、中长跑、短跑
不同植物因生存环境不同演化出不同的茎的生长速度，这都是大自然选择的结果。我们可以用田径运动中的跑步项目，来类比下植物的茎的生长特点。
相比于顶端生长和居间生长，侧生生长的速度慢，但像长跑一样，主打耐力好、持续性强，秉持“坚持就是胜利”的原则。比如世界第一粗的树种墨西哥落羽杉（胸径超过14米）、世界第二粗的巨杉“谢尔曼将军”（世界单体积最大的树，胸径达10米），树龄2000年以上了，还在长粗。
图5 巨杉”谢尔曼将军“和世界第一高的北美红杉“亥伯龙神”（图引自2023年总236期《博物》杂志）
居间生长速度极快，如短跑般爆发力强劲，正所谓‘天下武功，唯快不破’——例如毛竹，其日生长量甚至可超1米。然而，过快的生长速度往往以寿命为代价，这类植物通常难以长存。大自然终究是公平。
图6 毛竹（楠竹）
顶端生长的速度居二者中，像中长跑，既追求一定速度，又要具有一定耐力。在这方面裸子植物比被子植物更擅长，在世界巨树排行榜上，尤其是90米以上的树种中，松柏类裸子植物占主流。
图7 世界巨树排行榜（图引自2023年总236期《博物》杂志）
七、小结
所有维管植物均通过茎尖的顶端分生组织进行顶端生长，这是大多数植物长高的方式。居间生长普遍存在单子叶植物中。具有次生分生组织的植物，形成层的持续活动使的茎具无限增粗的可能。
图8 璋与樟
才疏学浅，文中若有疏漏或不妥之处，恳请大家指正。为什么树没了皮就无法存活？年轮是什么？木材又是什么？诸如此类的问题，将在后续文章中揭晓。
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