绿色植物，地球生态系统中最重要的生产者，它们通过光合作用把水和二氧化碳合成葡萄糖，并释放氧气，为消费者和分解者的生存提供了能量。但它们中的一些却抛弃绿色植物使命，背弃“教义”，以“吸”其它植物“血”为生，其中一些甚至自断手脚，脱去绿装，完全躺平，成为消费者。无疑，寄生植物就是绿色植物中的“叛徒”，“离经叛道者”，“吸血鬼”，“躺平者”。

一、类型多样

寄生植物有很多，被子植物中就有4000~5000种，如桑寄生科、列当科、锁阳科等全科都是寄生植物。根据寄生植物的生长方式（寄生部位）、营养方式、食性，可分为内寄生（根寄生）和外寄生（茎寄生）、全寄生和半寄生、专性寄生和兼性寄生。相比自养型的绿色植物，很多寄生植物确实骨骼奇特、长相诡异，突出表现在根寄生植物，如鞭寄生亚科、大花草科、锁阳科、列当科、帽蕊草科、沙菰科的植物。这些植物，通过茎寄生在寄主植物的根上，平时潜伏在地下，一些甚至则完全隐藏在寄主的根内，吸取寄主的营养，开花时才冒出地表，突兀中带着神秘。今年《博物》杂志第06期主题就是寄生植物，里面有很多这些植物的精美图片，可见一斑。

二、吸器

寄生植物都是维管束植物，吸器是它们特有的器官，这也是区别与附生植物不同的关键。附生植物，只是附着在其它植物表面，但不会吸取附着植物的营养，在水热条件优越的森林中，大量蕨类、苔藓、兰科草本植物甚至木本植物（图1）附着在高大乔木树干、枝叉间，形成立体花园景观。而吸器的核心功能是可以穿透寄主植物的表皮及皮层组织，最终与寄主维管束融合，实现寄生植物与寄主二者的维管束相连接，这样寄生植物就可以吸取寄主体内的水分和营养物质（图2和图3），甚至自吸（图4）。 

图1  附生在其它乔木上的杜鹃花 

图2  菟丝子维管束与寄主金叶女贞维管束融合斜面图

图3  菟丝子吸器斜面图

a~i 菟丝子寄生冬青卫矛

图4  菟丝子内“卷”

在一些教科书及文献中，也将吸器称为寄生根或吸根。从根的固着和支撑、吸收和传导、合成和分泌生理作用，吸器是具备了根的这几项生理功能的。可能确实有一些根发育基因参与了吸器的形成。我国科学家通过基因组学、转录组学及分子进化分析发现，自养植物中11.7％的保守同源基因在菟丝子中丢失，这些丢失的基因大部分与光合作用、根和叶的功能与发育、植物抵御逆境与胁迫和基因的转录调控等相关，同时发现在与菟丝子近缘自养植物各器官转录组比较中，约三分之一的吸器高表达基因与自养植物根的高表达基因相同；列当科寄生植物演化过程中也发生了基因丢失，但更多是与光合作用和光信号有关的基因，但吸器相关基因发生了剧烈的扩张。不同的基因丢失主要根寄生和茎寄生这两种不同形态有关。

三、抓典型

要说典型，寄生植物中最为“声名狼藉”的菟丝子，肯定算一个，它也是被深入研究的寄生植物之一。菟丝子属于旋花科，该科有大家熟知的牵牛花、打碗花，还有红薯，菟丝子所在的属成员全部是寄生植物。菟丝子属成员为外寄生、全寄生、兼性寄生植物。它不挑食，乔灌草来者不拒，大约有100多种寄主，分布于多个科，如豆科、菊科、禾本科、茄科、蓼科等植物，全球最具破坏性的寄生植物之一非“浪得虚名”。菟丝子广泛分布于全世界温带亚热带地区，非常常见，公园里的绿植上，行道树上，绿化带上，都可能遇见它。菟丝子生长疯狂，能很快纵横交错寄主植物（图5）。大多时，寄主植物只是生长不良（见图6），不至于死亡，若吸的太凶，寄主植物也会扛不住而死掉。 

图5  公园里菟丝子纵横交错其它植物 

右图中标注有误，实为金叶女贞

图6  被菟丝子寄生后生长不良的寄主

a为金叶女贞，b和c和为冬青卫矛

菟丝子主要通过化学信号寻找寄主，啊对对对，它可以“闻到”周围植物释放的化学信号。植物同化的碳元素中至少有36%转化为多种多样的有机挥发物释放回大气中，主要包括绿叶挥发物、芳香族化合物、萜烯类化合物等多种化合物。这些植物挥发物作为信号物质在植物内部及植物间传递，甚至可以发生在不同种的植物间。这些原本在植物与环境及其他生物互作过程中发挥着重要作用，对于植物防御及生殖具有重要意义的信号，同时将寄生植物也吸引了来。五角菟丝子利用挥发物定位附近存在的番茄、凤仙花或小麦，但“口味”偏番茄，说明它能辨认出不同寄主的挥发物。进一步分析，吸引菟丝子的番茄挥发物为α-蒎烯、β-月桂烯，2-蒈烯，对伞花烃，柠檬烯和β-水芹烯等萜烯类化合物，且它对番茄挥发物的整体响应强于几种挥发物单独成分。

寄生植物“自立更生”的能力通常较弱，它们的种子发芽后，如果不能立刻找到寄主，本身储存的营养耗尽，很快就会死亡。天时地利植和时，菟丝子种子萌发后，其幼苗顺着“气味”梯度慢慢旋转寻找寄主，如果没有机会接触到寄主，幼苗在约一周左右就会死去。

大自然是残酷的、复杂的，更何况是不能通过移动趋利避害的植物，因此寄生植物的幸运儿种子毕竟占少数。为此很多寄生植物演化出能孕育数以万计种子的“种海”战术。一棵菟丝子最多能有数万粒种子，但个头却很小，近几十颗种子才有米粒那么大，难以储存大量营养，在演化这是十分不利的。选择压力下，这些寄生植物的种子演化出强大休眠能力，例如菟丝子种子有一层厚厚的防护套，实验条件下发现，必须将种子放到强腐蚀性的浓硫酸中半个小时才能去除种皮。自然条件下，往往唯有寄主根部分泌的化学物质，才能唤醒它们。

那些菟丝子幸运儿幼苗接触到寄主后，与寄主接触的部位就出现细胞分化，右手螺旋缠绕到寄主的茎或者叶柄上，接触到寄主部位的表皮细胞细胞质增多，发育成初始的吸器，这些吸器通过机械压和酶解过程穿透寄主表皮深入皮层，形成搜寻丝深入到寄主的维管束，最后形成种间胞间连丝，连接了菟丝子和寄主，并很快成为成熟吸器，寄生植物与寄主间“血管”壁垒被打通（图7）。

图7  菟丝子吸器示意图

四、免疫

面对寄生植物入侵，寄主不会坐以待毙，植物在自然选择过程中进化出了相应的免疫系统。但与动物的免疫系统不同，植物不具备获得性免疫系统（后天免疫），但存在先天免疫系统。先天免疫系统主要分为两种，一种是触发的免疫（PTI），是植物的第一道防御系统，比如在植物表面激发的过敏性坏死反应；另一种是微生物病原体突破第一道防御系统后，植物可以识别微生物病原体致病效应子，引起效应子触发的免疫（ETI），是植物的第二道防御系统。

PTI反应，通常发生植物细胞表面（“城墙防御”），激发分子既有蛋白质，也有小分子化合物，既有细胞壁和胞外分泌物，也有胞内组分。而微生物病原体致病效应子激发的典型的ETI反应一般发生在细胞内（“城墙内防御”）。两种反应都能在微生物病原体入侵部位诱发细胞坏死免疫应答。有研究表明，参与寄主对寄生植物的受体类型似乎与植物对微生物病原体免疫成分类似。道高一尺魔高一丈。大量的研究发现，菟丝子寄生植物后，吸器特异性地产生miRNA（miRNA的发现获得2024年诺贝尔生理学或医学奖），其中一些可在寄主体内长距离移动，靶向寄主mRNA，调控寄主基因表达，影响免疫相关蛋白的翻译，以利于其寄生。目前植物免疫反应研究主要集中在植物与病原微生物、真菌、昆虫、线虫的互作中。

五、演化猜想

关于寄生植物的演化，今年《博物》杂志第06期以菟丝子为例大胆了猜想，基本过程：基于一些基因突变，使的它们的缠绕茎先获得了可以分泌黏液的器官，后来该器官分泌黏液同时也可以分泌消化酶，再后来消化酶的量可以穿透植物表皮和皮层组织直抵维管束；再再后来菟丝子的维管束与寄主植物的维管束间建立了连接，可以吸取寄主体内的水分和营养物质；再再再后来菟丝子完全脱去绿装，丢弃根和叶，完全靠吸取寄主体内水分和营养物质生活。2022年，我国科学家发表在《Molecular Plant》的一篇关于列当科寄生植物的基因组演化研究，也基本支持这个演化过程猜想。趋同进化嘛！

六、微群体

菟丝子可以将多个寄主植物连接在一起，形成植物微群体（图7）。菟丝子不仅可以获取寄主植物体内水分和营养，还可以获取蛋白质，mRNA及次生代谢物，甚至病毒。菟丝子可以从寄主植物获得抗虫次生代谢物，以提高自己的抗虫性。通过植物微群体，菟丝子可以将被昆虫取食的植物产生的抗虫信号通过信号传递给其它寄主植物，诱导抗虫响应。而且这种传递是双向的，无论是菟丝子与同一种寄主植物的不同个体间，还是与不同种的寄主植物间。

图8  菟丝子-金叶女贞-冬青卫矛植物微群体示意图

   可见，对寄主来说，寄生植物非“百害而无一益”。菟丝子和寄主、寄主与寄主间复杂的互作，对了解抗虫系统性信号有着重要意义，对农业上治理寄生植物危害也提供了新的启示。

   古诗一首：

 古意

李白〔唐代〕

君为女萝草，妾作菟丝花。

轻条不自引，为逐春风斜。

百丈托远松，缠绵成一家。

谁言会面易，各在青山崖。

女萝发馨香，菟丝断人肠。

枝枝相纠结，叶叶竞飘扬。

生子不知根，因谁共芬芳。

中巢双翡翠，上宿紫鸳鸯。

若识二草心，海潮亦可量。

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