土壤是人类赖以生存的物质基础，是具有生命的历史自然体。土壤生物是物质（元素）转化的主要驱动者，是土壤生态系统的核心，深刻影响着土壤质量。土壤生物是维系陆地生态系统地上-地下相互作用的纽带，支撑陆地生态系统过程和功能，在全球物质循环和能量流动过程中发挥着不可替代的作用。土壤生物可以通过影响土壤-植物系统中污染物的迁移转化、病原菌及抗生素抗性基因的存活与传播而影响人体健康。不仅如此，由于土壤是地球关键带的关键组分，影响水圈、大气圈、生物圈和岩石圈的物质循环和平衡。

  土壤生物作为生物地球化学过程的引擎，驱动土壤圈与其他各圈层之间发生活跃的物质交换和循环，在全球环境变化中也扮演着重要的角色。

   全球变化研究是当今自然科学研究的热点领域之一。在过去的近200年，大气中的温室气体（CO２、N２O、CH４、CFC等）浓度以惊人的速度上升。这些气体在地球大气层形成强烈的温室效应，造成地球温度上升。预计到21世纪末，地球的平均温度将升高1.4～5.8℃，并引起其他气候因子（如降水格局、氮沉降等）的明显变化。陆地生态系统结构和功能会对全球变化做出响应和表现出不同程度的适应性。

    全球变化不仅影响地上植被生长、生理特性和群落组成，还直接或间接地影响地下生态系统结构、功能和过程。同时地下生态过程会对全球变化产生反馈，加强或削弱全球变化给土壤生态系统带来的影响。因此，地下生态过程对全球变化的响应和适应是预测未来全球变化的主要不确定因素之一。

土壤生物对气温升高的响应

   气温升高是全球变化的主要表现之一，已导致了一系列环境问题（如海平面上升、降水时空分布格局变化和极端灾害事件频繁发生等），直接或间接地对陆地生态系统产生影响。

   气温升高不仅影响地上植被生长和群落结构，还影响地下土壤生物群落结构和功能。

   温度变化可以直接影响土壤微生物的生长、矿化速率、酶的活性及群落组成；同时，温度升高可以通过影响植物群落组成、初级生产力、地下部分碳输入、土壤水分和养分有效性来间接影响土壤微生物群落。因此，土壤微生物群落响应是陆地生态系统对气温升高的反馈过程中的一个非常重要的环节。温度升高对土壤微生物的影响更多地反映在微生物群落的结构和功能上，土壤微生物可能通过改变分解速率和CO２ 释放等微生物活动来对温度升高作出直接的响应，也可能通过改变养分的形成、转移等作出间接的响应，形成正向或负向反馈，加强或削弱气候变化给整个陆地生态系统带来的影响。

   有研究表明，温度升高可加速微生物分解有机质的速率，从而增加土壤呼吸、CO２ 排放，进一步引起全球变暖，形成一个正反馈。在此情况下，全球变暖会导致大量的陆地土壤碳流失到大气中，使得土壤碳库成为一个碳源。然而，进一步的研究表明，随着气温的不断升高，土壤呼吸增加的趋势可能不会持续下去。在一个持续10年的土壤增温实验里，土壤呼吸在前6年增加了28％，之后明显下降，在实验的最后1年，土壤呼吸与对照没有显著性差异。导致这种长期增温条件下土壤呼吸下降的微生物过程还没有明确的结论，目前存在几种可能的解释。温度上升可能会导致微生物产生生理变化，从而降低碳的利用效率。之后土壤微生物通过调整新陈代谢适应了较高的土壤温度，最终返回到正常的碳分解率。另外，增温可能引起了微生物群落结构的改变，促进了更适合高温环境生长的微生物，相应的土壤呼吸也因此而改变。

   在某些特别情况下，可能整个微生物功能群（如反硝化菌的或产甲烷菌）和相关功能都被取代。最后，还可能是由于地上生态系统的影响。温度变化改变了植物生长季长度，从而影响了初级生产力和对于土壤的碳输入，最容易降解的淀粉等很快被消耗，使得初期的土壤呼吸增加，但是易降解碳消耗殆尽时，土壤呼吸下降。

   土壤易分解碳和难分解碳对温度变化的敏感性相差很大。温度升高将会刺激微生物对易降解碳的利用，但是难降解碳的结构复杂多样，其温度灵敏度目前尚不确定。而且不同的环境条件，如温度、水分、氧气等会使得土壤呼吸的变化更为复杂。另外，这些环境条件本身也受气候变化影响。因此，预测气温上升对土壤碳储量的影响极为困难（图1）。不过已有实验数据表明，在某些情况下，温度升高会导致土壤有机碳的损失，这点在温带和亚寒带生态系统中最为明显。事实上，即使是１℃的温度增加，也可以使

图１　由于地上、地下生态系统存在复杂的相互作用，也由于土壤生物群落存在复杂的食物链关系，全球变化对土壤生物群落的影响极为复杂

亚寒带的某些区域生态系统的土壤呼吸速率明显增加。虽然这种反馈的机制仍然需要进一步研究，但是目前看来，这是一个庞大而持久的正反馈，对于减缓气候变暖不利。

   由于不同的微生物类群具有不同的生长温度范围，温度升高将影响微生物群落的结构和组成。有实验表明，高纬度生态系统的升温导致细菌和真菌的丰度下降、土壤呼吸减少50％，同时真菌相对丰度增加，说明这一类型地区温度升高不总是导致更多的土壤碳变成CO２。

   气温升高可以通过改变凋落物的质量影响分解者食物网的结构和功能。气温升高引起的植物群落组成和结构的变化可以显著影响土壤生物的扰动模式和营养组分的可获得性，进而间接地影响土壤生物。营养组分可获得性的增加可以增加土壤生物的生物量，也可增加食物网中受上行效应和凋落物质量控制的土壤生物类群的生物量。土壤生物活性的增加和相关分解速率的改变反过来可以影响供给植被的土壤养分的可获得性。

   温度升高也可以直接影响土壤生物。一般认为气候变暖对极地的土壤生物影响最强烈。因此，相关研究多集中于研究极地生态系统对温度的响应，而对于温带和热带地区的研究较少。Ｂｒｉｏｎｅｓ等（1997）的研究关注了温度对土壤动物的影响，其他研究则关注水分格局改变的影响。Ｓｃｈｉｍｅｌ和Ｇｕｌｌｅｄｇｅ（1998）报道温度升高导致的土壤周期性干湿交替可以使参与木质素和纤维素分解的真菌种群减少，减缓凋落物分解速度。由于物种在迁移速度方面的差异，气温升高会打断物种间的相互作用。此外，种群更新的不同步性也会影响昆虫和寄主植物，以及植物与土壤生物的相互作用。物种组成适度变化所调控的土壤生物干扰模式和提供食物资源等相关过程存在缓冲效应，因此，气温升高对地上地下生物相互作用的影响存在滞后效应。

   本文由安静摘编自科学出版社2015年1月出版、贺纪正、陆雅海、傅伯杰主编的《土壤生物学前沿》。

  《土壤生物学前沿》是地球科学学科前沿丛书系列中的一本，系统论述了土壤生物学发展态势和研究前沿，就土壤生物与土壤肥力、土壤生物与全球变化、土壤生物与环境污染、土壤生物相互作用及土壤生物学多学科交叉研究等方面的重要进展和研究前沿作了系统归纳和总结，对我国土壤生物学研究中存在的问题和未来的发展方向进行了分析，并对土壤生物学研究的新技术、野外研究平台和人才培养现状进行了分析和论述，以促进我国土壤生物学的快速发展。

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