图1 被子植物从弱鸡到霸主的过程（引自Ding et al., 2025)

被子植物（Angiosperms）即开花植物，构成了当今地球陆地生态系统的主体。这类植物通过心皮包裹种子，演化出超过30万种现存物种，占据全球植物多样性的90%以上。从赤道雨林到北极苔原，从海洋到珠穆朗玛峰6500米高处，都有被子植物的分布。人类文明更依赖被子植物提供的粮食（水稻、小麦、土豆）、果蔬及经济作物，称其为陆地生态系统的“霸主”实至名归（图2）。

图2 被子植物和裸子植物对比图，上：被子植物（开花植物），下：裸子植物（下1和3，引自杨永等，《世界裸子植物的分类和地理分布》

然后，在一亿多年前，被子植物是陆地生态系统中妥妥的“弱鸡”。 中国科学院西双版纳热带植物园星耀武研究团队，最新发表于《Biological Reviews》的综述论文，讲述了一个被子植物是如何从弱鸡变霸主的故事（图1）。

一亿多年前陆地生态系统中的霸主是裸子植物，裸子植物和被子植物最大的区别就是种子没有被心皮所包被，是裸露的，它没有艳丽的花朵。人们熟悉的松柏类、银杏和红豆杉都是裸子植物（图2）。裸子植物的中生代陆地生态中的霸主。

化石证据表明： 1.4亿年的记录了被子植物的花粉化石，早白垩世（约1.26亿年），被子植物的第一朵花儿（图3），犹如才露尖尖角的小荷，在陆地生态系统中崭露头角。从被保存的化石看，那时的被子植物就是一株毫不起眼的小草，它是水生植物，也有可能分布在湖岸边的湖间带，妥妥的弱鸡一只，在以裸子植物为优势的陆地生态系统中“苟且偷生”。

图3 “第一朵花”，最早被子植物的化石辽宁古果

然而，这只弱鸡并不甘心于做一个劣势者，它利用6、700万年的时间（从早白垩世—晚白垩世）在蓄积力量、渐进创新，慢慢地做大做强自己，到了晚白垩世，大约一半的现存被子植物的科已经出现。这是弱鸡变霸主的第二步。

白垩纪末，地球上发生了一件被称为“希克苏鲁伯陨击事件（Chicxulub bolide）”。一颗叫作希克苏鲁伯的火流星，把墨西哥尤卡坦的浅海砸出了一个直径180公里、深20公里的陨石坑（图4）。这次撞击释放了巨大的能量，喷射出大量高温灰尘进入大气层，形成平流层气溶胶遮蔽阳光，导致类似“核冬天”的“撞击冬天”，全球降温10-15℃持续数十年。

这次事件给全球生态系统带来了毁灭性的灾难，75%的海洋生物和包括非飞行恐龙在内的陆地生物的灭绝。陆地植物也未能幸免，在美洲的大化石植物群中，约50%的种类灭绝了。然而，这次大灾难对植物的影响在不同地域和类群上存在差异，一些地区受到的影响相对较小。裸子植物因繁殖周期长、幼苗依赖稳定环境，在灾变后恢复缓慢。被子植物凭借种子萌发快、繁殖策略灵活的特性，迅速占领裸子植物空出生态位。

图4 希克苏鲁伯陨石坑的范围（照片来自网络）

紧接着希克苏鲁伯的火流星撞击地区的事件之后，地球又进入古新世—始新世极热期，简称PETM极热期。在极热期，被子植物得到了显著发展，竞争力大幅增强。在新热带地区豆科、桑科、番荔枝科、大戟科、樟科、凡己科、山茱萸科、漆树科、楝科、锦葵科和棕榈科等被子植物迅速崛起；如今热带雨林的标志性树种，龙脑香科植物也在非洲和印度出现；典型热带植物水椰子的化石，在中始新世的伦敦粘土地层中被发现；北极和南极生长着茂密的森林；被子植物替代裸子植物成为陆地生态系统中的优势类群。正所谓趁你病要你命，这是弱鸡变霸主的第三步。

晚始新世和早渐新世之交，由于环南极环流的形成，隔绝了从赤道流向南极的暖流，南极形成了冰盖，全球从温室气候进入了冷室气候期。地球环境变得更加多样，环境的纬度梯度多样性形成，被子植物自身的遗传多样性发挥出了极大的优势，它们迅速扩张占据了不同的生态位，热带雨林继续占据着热带地区，落叶阔叶林占据了北半球的中高纬度地区，亚热带常绿阔叶林逐步占据了东亚从北纬23°到39°的广大区域。此时的被子植物已成霸主，早已不再是当年那只弱鸡了。这是弱鸡变霸主的第四步。

中中新世以后，经历了一段中新世适应期的地球环境，随着北极冰盖的形成，进入了两极有冰盖的冰室气候。与此同时，造山运动进一步加剧，青藏高原形成整体高原，喜马拉雅激和阿尔卑斯山激烈抬升，地球环境的更加多样化，季节性增强，有些地区的干旱化加剧，垂直分异更加显著，被子植物占据的各类分化出来的生境，还进化出了适应高温、干旱和低CO₂浓度的C4植物。今天各类生态环境中都有被子植物的分布，被子植物统治了世界，霸业终成。

苟且偷生、渐进创新，灾变响应、气候协同，生境分化，就是被子植物从弱鸡的5个步骤。

这篇综述文章以“The stepwise rise of angiosperm-dominated terrestrial ecosystems”发表于国际知名生物学期刊《Biological Reviews》。《Biological Reviews》是一个以发表生物学科综述为主的期刊，发表过不少高水平的综述文章，在生物学界有较好的学术声誉，能在这个期刊发表论文是一件值得高兴的事情。然而，这篇稿子此前是投给了一个影响力更大的期刊，那家主编虽然给了修改的机会最后还是被拒了。这篇综述文章发表后，我对比了最初的稿子和现在的版本，感觉文章有了较大的提升。以图1为例，现在版本的图1，把论文的主要学术观点，十分清晰地展示了出来。我在想如果以现在这个版本，投稿于最初的那个期刊，说不定就能被接受。每一次论文的修改，都是稿件改进和升华的过程，这是研究人员必然要经历的过程，每个科研人员都要十分珍惜修改论文的机会，好论文都是改出来的。

论文的第一作者丁文娜博士，在博士期间在导师星耀武研究员的指导下，在攻读博士论文期间，就以第一作者的身份发表了Science的论文，是植物学界的青年才俊。被子植物是无可争辩的植物学研究热点，关于被子植物起源、演化和发展的论文可谓浩如烟海，年轻的学者能够挑战自我、不畏艰难写出这样的综述文章，对于自信心和能力的提升以及开阔学术眼界，把握学科动态，追踪学科前沿都是大有裨益的。期待着丁文娜博士产出更多、更好的成果。

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