图1 地中海的地貌图

        地中海、地中海气候和地中植物区系是三个密切相关的概念。地中海是一个位于欧洲南面、非洲北面以及亚洲西面的陆间海（图1）。地中海的地理范围，包括北岸欧洲南部的伊比利亚半岛、亚平宁半岛、巴尔干半岛，包括西班牙、法国、意大利、希腊等国家；南岸的非洲北部马格里布地区，包括摩洛哥、阿尔及利亚、突尼斯、利比亚、埃及以及东岸的西亚黎凡特地区，包括土耳其、叙利亚、黎巴嫩、以色列、塞浦路斯等国家。

        这些地区的气候为典型的地中海气候。这种气候类型由西风带和副热带高气压带交替控制形成，冬季温和多雨，夏季炎热干燥。其特点是最冷月的平均气温在-3至18℃之间，夏季最干燥月份的降水量低于30 mm，且夏季最干燥月份的降水量少于冬季最潮湿月份降水量的三分之一。。用通俗的话来说地中海的特征就是“冬雨夏干”，这和“冬干夏雨”的亚洲季风气候恰恰相反。

        除了上述地中海地区外，有一些地方也具有“冬雨夏干”的地中海气候特征，如美国加利福尼亚沿岸、智利中部、南非西南部和澳大利亚西南部等地，这些地区也被称为地中海气候区。

        地中海气候区主要分布于南北纬度30°到40°的大陆西岸。这些地区夏季由于副热带高压带（高纬度高气压）北移，导致气流下沉，空气绝热增温抑制降水，形成炎热干燥的天气。冬季副热带高压减弱，西风带南移至地中海区域，西风从大西洋带来湿润气流，遇地形抬升形成降水。地形对地中海气候的形成也起到了一种推波助澜的作用，地中海沿岸多山地（如欧洲阿尔卑斯山、北非阿特拉斯山），阻挡了来大西洋的湿润气流，迎风面（如西班牙北部、意大利亚平宁半岛等地），降水丰富；而背风坡（如法国南部、北非沿海）形成雨影区，干旱加剧。地中海盆地还是一个被山脉环绕，形成一个半封闭的“海盆”，夏季的焚风效应，加剧了这些地区气候干旱。

        地中海地区的植物总和就是地中海植物区系。在地中海地区，植物的生长季节是旱季，植物必须经过炎热干燥的锻炼，为了减少水分的蒸发，叶片一般较厚，植被的叶子上长有一层厚厚的蜡质层，叶小，很硬，故地中海的植被类型被称为亚热带常绿硬叶林或副热带常绿硬叶林。

图2 分布于横断山、喜马拉雅以及地中海的硬叶栎

图3 西藏植物区系中的地中海成分，上从左到右：丛菔属（Solms-laubachia）、鱼鳔槐（Colutea arborescens）和茄参属（Mandragora），下从左到右：水柏枝属（Myricaria）、角蒿属（Incarvillea）和清香木（Pistacia weinmannifolia）

        在青藏高原分布着许多和地中海植物区系形态特征相似，且有亲缘关系的植物，栎属的高山栎（Quercus sect. Heterobalanus）就是其中之一。高山栎和地中海生态系统中的重要成分冬青栎（Quercus ilex）、大红栎（Quercus coccifera），同属栎属的冬青栎组（Quercus sect. Ilex），它们都有厚革质的叶，密被绒毛，坚果（橡果）也比较小（图2），化石证据表明地中海的硬叶栎是从青藏高原扩散而来的。横断山植物区系中有十分之一的类群，间断分布于横断山、喜马拉雅和地中海地区，阿福花科的独尾草（Eremurus chinensis）、豆科的鱼鳔槐（Colutea arborescens）、漆树科的清香木（Pistacia weinmannifolia）、茄科的茄参属（Mandragora）、十字花科的丛菔属（Solms-laubachia）、柽柳科的水柏枝属（Myricaria）、紫葳科的角蒿属（Incarvillea）（图 3）都是这类分布模式。

        两个区域的植物区系有如此之高的相似性，加之地中海又从古地中海（即特提斯海）退变而来。这就引发了植物学和生态学界的一个猜想：青藏高原是否曾经存在过一个“地中海型”气候的阶段，地质学上也有一个疑问在新特提斯时期的气候特征是什么？现代地中海型气候又是何时形成？搞清楚这些问题，对于理解青藏高原植物区系和地中海植物区系之间的相似性的缘由以及新特提斯区域气候特征的演变都有着十分重要的意义。

        为了回答这个问题，中国科学院西双版纳热带植物园古生态研究组展开了研究。地质历史时期的气候是已经消失的气候，不能被直接测量，必须通过代理指标去重建，也可以通过模型去模拟。化石记录就是重建古气候最好的地理指标，因为一个地区的植物就是这个地区气候特征的综合产物。

        为了重建这个古地中海（特提斯样）新生代以来气候的演变过程，古生态研究团队采用植物化石大数据和模型模拟相互验证的方法，整合了新生代特提斯海地区363个植物大化石点的数据，利用联合概率密度函数法，重建了10个古气候参数，并与HadCM3模拟的气候结果进行综合对比分析。结果表明：新生代特提斯海区域（植物学上习惯称之为古地中海区域）从古近纪的热带和亚热带气候，逐渐过渡到新近纪至第四纪的暖温带和寒温带气候。最冷月均温从古近纪整体的纬向型，转变为新近纪特提斯东部和中部区域的地形主导型；而降水均呈现波动变化趋势，西部区域夏季降水分区域波动增加， 冬季降水略有下降；特提斯中部区域（今天的中亚）受海退和山体抬升等影响显著变干；而东部随着青藏高原抬升，夏季和冬季降水都显著增加。中始新世一早渐新世（距今约4800‒2800万年）中亚及欧洲盛行地中海气候，中新世（2300万-530万年）地中海气候范围急剧缩小，这一变化主要受夏季干旱范围的驱动，新生代青藏高原及其邻近区域几乎未出现过类似现今的地中海气候（图5）。海陆分布格局、地形地貌变化和全球CO₂浓度变化是驱动特提斯海区域气候演变的主要因素。

图4 新特提斯海的新生代植物化石点

图6 新特提斯海区域的气候演变图

        这项研究表明：青藏高原并未存在过与现今类似的典型地中海型气候，明确回答一个植物学和生态学上长期关注的一个科学问题。

        几乎和这篇论文同时发布的一篇论文也佐证了这项研究的结论。一篇关于克什米尔盆地上新世古气候重建的论文表明：位于喜马拉雅的克什米尔盆地，在400万年以前盛行亚洲季风气候，此后由于比尔本贾尔岭（Pir Pangjial Range，小喜马拉雅Lesser Himalaya）的抬升，挡住了来印度洋的暖湿气团，加之地理位置和高喜马拉雅的抬升，夏季高压和焚风效应导致了夏季干旱，而形成地中海型气候（图6）（Bhatai et al., 2025）。

图6 克什米尔地区喜马拉雅山脉的抬升导致地中海气候的形成

        那么横断山和喜马拉雅地区那些与地中海植物区系在形态上相似且有亲缘关系的植物又该怎么解释呢？我认为：首先是喜马拉雅山脉和横断山在地质历史时期，就是位于特提斯海（古气候海的边缘），新特提斯海从东南亚一直延续到欧洲的南北，现代地中海就是新特提斯海闭合后在西端的残余（图7）。一些植物在新特提斯沿岸，从喜马拉雅和横断山区的一直分布到地中海地区是完全有可能的。克什米尔盆地上新世地层中就发现了高山栎的化石（图8）。其次是分布于地中海地区的植物大多是有耐旱特征的植物，这些耐旱的特征使它们在遇到地中海气候特征的时候，更加的如鱼得水，很快成为地中海植物区系中的优势成分。这好比一个能适应高原环境的人，在平原地区也能生活，但是他的适应高原缺氧的优势完全体现不出来，一旦上了高原，这一优势就会明显体现。耐旱的特征，其实在青藏高原也是需要的，在喜马拉雅的北坡和横断山区总体上也是干旱环境居多。一是耐旱特征使得植物适应了地中海型气候，不是地中海型气候造就了植物的特征，这是一个先有鸡还先有蛋的问题。

        在文章的最后，我还特别提一下这项研究的第一作者孟江波的同学，她为完成这项工作推迟了一年毕业。这项研究的工作量，远远大于一般的硕士论文，363个化石的数据收集和分析就是一项繁浩的工作，用模型模拟古气候更是要从写代码开始。由于工作量较大，她不得不推迟一年才进行答辩。当答辩需要论文的时候，她没有去“绿色XX导报”，发表那种能够答辩过关的论文，而是认真修改、充实自己的论文，最终以她硕士论文核心结果的研究论文，以《新生代特提斯海区域气候演变及其驱动因素》和《Climate evolution and its driving factors in the Tethys Sea region during the Cenozoic》为题，中英文双版发表于《中国科学：地球科学》和《Science China Earth Sciences》，这里必须为导师李树峰研究员和孟江波同学点一个赞。

图7 新特提斯洋的演变

图8 克什米尔地区上新世地层中发现的高山栎化石（C-F, J-V)