说“大夫树”，可能知之不多，但是说起栾树想必大家都不陌生。作为常用的行道树之一，栾树几乎是遍及北半球，在全球各地都能看到栾树的踪影。随便种栾树在3000多年前的周朝可是大逆不道的事情。

在周朝栾树作为一种重要的墓地树种，使用有极其严格的规范。周礼云：“天子坟高三仞，树以松；诸侯半之，树以柏；大夫八尺，树以栾；士四尺，树以槐；庶人无坟，树以杨柳。”也就说栾树只能用于大夫坟前，栾树也就被称为“大夫树”。在周朝遵守礼仪纲常是大事，不按规矩种栾树，恐怕是会惹上大麻烦的。但如今栾树早已走入寻常百姓家，成了常见的园林树种。

栾树被广泛作为行道树，和它的颜值高、适应性广、有经济价值、宜栽培和生长快不无关系。栾树是落叶乔木，羽状的叶片在春天绽出，构成一片绿荫；开花时，黄色的小花密密匝匝挤满枝头，有的像凤凰鸾鸟的尾巴（图1，图2），有的又像从天空飘落的金色雨花，西方称为“金雨树（golden rain tree）”。花开过后，结出蒴果，果先绿而后红，变红的果实膨胀开来，像一串串挂在树梢的灯笼（图3）。深秋树叶凋落，有些灯笼还挂在树梢。落在地上的灯笼包裹一枚黑色的种子。栾树还有很多经济价值：其嫩叶可作菜肴，俗称“树头菜”；栾树叶虽然呈绿色，但与白布一起煮染后却呈现为黑色，俗称“乌叶子树”，因此，可作黑色染料；栾树木材材质细腻可做家具；栾树花可以入药， “主目痛，泪出伤眦，消目肿”。

在植物学上，栾树属于无患子科（Sapindaceae）栾属（koelreuteria）。你也许对无患子科没有什么概念，但是你一定吃过荔枝、龙眼和红毛丹，它们都是无患子科的植物。芬兰自然学家Erik Laxmann，根据1763年引种到欧洲的栾树（Koelreuteria paniculata）为模式种，建立了栾属。这个属名则是来自于德国植物学家Joseph Gottlieb Kölreuter姓的拉丁文变体。 现存的栾属仅有个3种即栾树、台湾栾树（K. elegans ）和复羽叶栾树（K .bipinnata）。有的分类学学家又在复羽叶栾树下分出了一个变种，叫做和全缘叶栾树（K. bipinnata var. integrifoliola）。分布于斐济的台湾栾树也被有些分类学者认为是一个地理亚种——斐济栾树（K. elegans subsp. elegans），如果台湾栾树和斐济栾树可以分成两个地理亚种，台湾栾树的学名就要写为K. elegans subsp. Formosana。除斐济栾树外，其余栾属植物仅分布于东亚（日本、朝鲜和我国）。

别看今天的栾属是个小类群，大部分限于东亚。在地质历史上，栾属却是种类繁多，分布遍及北半球，在欧洲、亚洲和北美都有栾树的踪影，是一个望族。栾属植物的孢粉、木材、叶、蒴果和蒴果瓣膜都有化石记录，从晚白垩世到上新世有30多条记录。在保存的化石器官中，蒴果瓣膜的化石记录是最可靠的，其余材料需要仔细辨识才能判别真伪，我们提到的栾树化石大部分是果瓣。栾属植物的蒴果瓣膜化石虽说与其它一些类群化石乍一看有几分的相似，但其实它们还是有稳定的特征加以区别，比如蒴果膨大，前面说的灯笼状就是蒴果的膨大。当然，在化石中是看不到膨大的蒴果的，但另一个特征对于辨识栾属就非常关键了，即膜质果瓣。根据果瓣的形态、大小、果瓣间隔膜、脉纹和种子大小可以将栾树从其它形态相似的翅果或果瓣中区分开来。比如说根据隔膜是否完整，就能够将栾属与同一个科的星毛栾属（Arfeuillea）与朱山椤属（Conchopetalum）区分开来；锦葵科（Malvaceae）的滇桐属（Craigia）和芸香科（Rutaceae）榆橘属（Ptelea）的蒴果瓣膜形状及脉序与栾属植物的蒴果瓣膜形态及脉序十分相似，但前两者的果实相对更小并且具有明显的“中央体（central body）”。

王琪先生对全世界已经发表的30多个栾属蒴果瓣的化石进行了整理和归并，仅确实了5个种即：K. allenii, K. dilcheri, K. macroptera, K.miointergrifoliola和K.taoana。在这之后中国古植物学家又发表了拟栾树（K. quasipaniculata）和伦坡拉栾树（K. lunpolaensis）2个新种。至此，栾属化石被确定的果瓣化石共有7个种。

青藏高原高原二次科考开展以来，我们在伦坡拉的蒋浪化石点，前前后后采集了几千植物化石，这些化石大部分是植物的叶，也有不少的果实和种子，其中有一些很有意思的发现，比如在亚洲首次发现兔耳果、椿榆、鼠李科翼核果族全球最早的化石记录，来自印度板块的臭椿等。从这些材料中我们也辨识出了几十块的栾树化石。苏涛将这些研究材料交给了陈佩蓉，作为她的硕士论文进行研究。栾树化石之前在青藏高原也有发现和报道，我有几分担忧她用栾树的材料做不出新意来。

陈佩蓉去过青藏高原的伦坡拉，在蒋浪采集过化石。4800米的高原，让她头痛欲裂，无法坚持，最后只有打道回府萨。她深知每一块化石都来之不易，对交给她的每一块材料都极为重视，对栾树化石进行了深入研究。

大部分新生代的植物化石都有一个现代的“亲戚”，研究新生代的植物化石需要从其现代的“亲戚”入手。栾属化石的研究也不例外，她仔细研究了现代栾属植物间特别是蒴果瓣的区别特征，发现不同的种类栾属植物的果瓣在形态特征，大小，隔膜的长度，果瓣上脉纹都有差别，她又对比了全球已经发表的全部栾属植物的果瓣化石。在此基础上，她对发现于蒋浪的材料进行了分类，最终确认伦坡拉的栾属化石有4类，3个是之前已经描述过的古全缘栾树Koelreuteria miointerifoliola, K. allenii和K. lunpolaensis。经过反复的对比，发现有一些标本之前没有被描述过，是一个新的类群，她和苏涛把这个类群定为：卡氏栾树（Koelreuteria kvacekii P.-R. Chen, C. Del Rio & T. Su）（图4）。这个种的加词（即种的名字）“kvacekii”是捷克古植物学家Zlatko Kvaček的姓。Zlatko Kvaček 教授是国际著名古植物学家，对新生代植物研究做出过卓越的贡献。将这个新种命名为卡氏栾树是致敬这为卓越的古植物学家。

做完扎实的分类学工作，经典的哲学三问浮现到了她的脑海中：青藏高原的栾树来自那里？又去向何方？（哲学三问中的我是谁？经过分类学的研究，已经有了答案）。

经过查阅文献，研究全球栾属植物的化石历史并参考蒋浪化石群的其它类群化石历史，她提出了一个假说回答上述两个哲学问题。她认为：伦坡拉的栾树属来自于美国怀俄明州的绿河，这个地区在5200万年就有了栾属植物的化石记录，之后栾属跨越了白令陆桥，于4700万年的时候出现在了青藏高原的伦坡拉盆地，在分隔亚洲与欧洲的图尔盖海峡消失后，栾属植物又扩散到了欧洲。从4700万年到3900万年间，栾属植物在这个远古的香格里拉有的一段美好时光，它们演化出了4个类群，在青藏高原生活了至少800万年。随着这个远古香格里拉的消失，栾属也从青藏高原消失了（图5）。

这就是一段关于栾树的往事。

图1 正在开花的野生栾树 （黄健提供）

图2 盛花的全缘叶栾树（黄健提供）

图3 全缘叶栾树的果实像一串串挂在枝头的灯笼（黄健提供）

图4 发现于4700万年前的卡氏栾树（陈佩蓉提供）

图5 栾属植物的起源演化扩散图（陈佩蓉提供）

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