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自从加入青藏高原古生物考察队后,研究组每年都要上高原采集化石。经过这些年持续不断的采集,花、鸟、鱼、虫、叶、果、兽等不同类型化石的不断涌现。越来越多的化石的发现,正在改变着人们对青藏高原地史时期生物多样性的认识。每当研究组从西藏归来的时候,打开包装化石的箱子,拨开包裹在化石上棉纸,翻看这些来自高原的化石,已经成为我生活中最为期盼和最为惬意的事情。每当这个时候,我会变得像一个顽皮而贪心的小孩,不停地在寻找新的玩具。
在2016年一个湿热的夏天里,我邂逅了“似浮萍叶儿”。那天刚从西藏归来的苏涛,又在迫不及待地向我展示在他们在西藏的新发现。突然间,一些圆形,椭圆形和倒卵形的叶片化石引起了我的注意。这些化石与我们常见的木本植物的叶化石明显不同。圆形、椭圆形的叶、柔弱的质地和似有似无的掌状叶脉让意识到这是一块从未在西藏发现过的化石(图1)。闭上眼睛在把这些特征和大脑中已有的植物种类的认知筛选一下,池塘中漂浮的浮萍叶(大薸)竟然浮现出来(图2)。我和苏涛又把这些标本拿到解剖镜下仔细观察,发现这些标本保存相当完整,叶下有须根,叶直接有匍匐茎相连,在有些标本上还看到果序,果序轴,苞片和种子等结构(图3,4),苏涛当时就判断可能是天南星科的植物。作为草本的天南星科植物,化石记录是非常稀少的。很显然我们与某个天南星科植物在青藏高原不期而遇了,这很可能改写对天南星科植物系统演化和地理分布格局的理解。来自马来西亚的罗素玲博士在博士期间做的就是天南星科的系统演化的工作,当时正在我们研究组做博士后,苏涛就把这个材料交给了她,让她展开深入的研究。
经过拍照并与同类型的植物化石和现代植物的形态特征进行对比分析,查阅资料,罗素玲博士在古生物学的最重要的期刊“Journal of Systematic Palaeontology”发表了题为:“Oligocene Limnobiophyllum(Araceae) from the central Tibetan Plateau and its evolutionary and palaeoenvironemental implications”(Journal of Systematic Palaeontology, 2019 http://dx.doi.org/10.1080/14772019.1611673)的研究论文,揭晓了这些化石的奥秘。
这是一个相当有意义的发现。经过系统古植物学的研究,可以确定这是一个天南星科浮萍亚科的一个叫做“似浮萍叶”的灭绝属属”(Limnobiophyllum)。来自西藏伦坡拉的标本保存了果序、佛焰苞和种子等繁殖器官的特征,这些特征在已有似浮萍叶属化石中是从未发现的。因此我们将化石定为了新种:“长葶似浮萍叶”(Limnobiophyllum pedunculatum S.L .Low, T.Su,&Y.-W. Xing)。长葶指的是这个植物有一个较长的花(果)葶。
长葶似浮萍叶在研究天南星科植物的演化中起着关键性的作用。广义天南星科(泽泻目)包括125属约4000种,是单子叶植物早期分化的一个大支。在系统演化的研究中真天南星亚科和浮萍亚科的研究中存在着过渡类群,而似浮萍叶属(Limnobiophyllum)长期以来被认为可能是就是这个过渡类群。但是由于之前报道化石缺失关键的繁殖器官,如花序,种子等,而始终不能确定其过渡类型的性质。我们的标本采自西藏伦坡拉渐新世地层,完好地保存了果序,果序轴,苞片(佛焰苞)和种子等结构,使得有可能探索是否似浮萍叶的系统位置。罗素玲博士在星耀武研究员的指导下,利用天南星科42个代表种(包含化石和现生种)的57个分类性状做了一个形态学的矩阵,将其与现生类群的分子序列矩阵联合,进行了系统发育学的分析,确定了化石类群准确的系统位置。结果表明:似浮萍叶与Cobbania属是姐妹类群,这两属与浮萍亚科其他的灭绝及现生类群构成单系,确定了似浮萍叶具有真天南星亚科及浮萍亚科的过渡性状,尤其是果序性状,表明似浮萍叶就是真天南星亚科和浮萍亚科的过渡类群,这为研究天南星科系统演化提供了重要线索。此外,形状演化的研究还表明:在浮萍亚科内部,从灭绝类群到现生类群植物的营养及生殖器官都有明显的简化趋势,这对于了解天南星科的性状演化历史有重要的意义。
研究到此,一个问题自然而然就浮现出来:西藏腹地并无似浮萍叶生长,这似浮萍叶儿来自何方?和似浮萍叶亲缘关系最近的类群,主要分布于热带和亚热带地区,而化石似浮萍叶有3个种,主要分布于北美、欧洲、俄罗斯远东地区和东亚。最早的似浮萍叶发现于北美晚白垩世地层,在美国和加拿大都有分布。加拿大分布的似浮萍叶到古新世就消失了,而美国的似浮萍叶延续到了渐新世。在欧洲似浮萍叶在德国、波兰和捷克的中新世地层中有分布,而格陵兰古新世地层和俄罗斯远东地层古新世地层也都有分布,而西藏伦坡拉似浮萍叶化石记录是东亚最早也是唯一的化石分布点。这些似浮萍叶的记录给了我们这样的启示,似浮萍叶起源于北美,他们分别从大西洋路桥经过格陵兰传播到欧洲和白令路桥传播到东亚。
天南星科植物对环境比较敏感,通常可以作为热带亚热带环境的指示植物。而现代浮萍类植物通常分布于在全球从热带到温暖的海拔不超过1500米的静水或缓慢流水的地区。在发现似浮萍叶的层位,我们还发现了大量的水黾的化石(图5),水黾又称水划虫是水生半翅目类的昆虫,通常栖息于静水面或溪流缓流水面上。水黾化石也印证了似浮萍叶是生长在静水或缓慢流动的水体。作为热带亚热带的天南星科似浮萍叶属化石在伦坡拉晚始新世地层中的发现又一次证明,青藏高原中部在晚渐新世仍然是温暖湿润的低地环境,这与近期伦坡拉发现的攀鲈(图6)和棕榈化石所指示的环境高度吻合。
遥想一下当时的伦坡拉盆地情景,似浮萍叶铺满了平静的水面,白色的小花静悄悄地开放,几支水黾在水面上欢快的嬉戏,攀鲈借着似浮萍叶的掩护,正悄悄地接近水黾,准备享用自己的午餐(图7)。而这一切宋朝诗人韩琦在1000年前就预见到了,他在诗中写到:“游鳞惊触绿荷香,水马成群股脚长。逐浪相追留篆迹,偃波垂露满芳塘”。
图1. 似浮萍的叶片化石
图2. 似浮萍叶的最近亲缘类群浮萍叶(大薸)
图3. 似浮萍叶的果序,果(花)葶,种子
图4. 似浮萍叶的种子
图5. 伦坡拉渐新世地层发现的水黾化石
图6. 西藏始攀鲈的化石图7. 似浮萍叶,攀鲈和水黾的复原图
备注: 图2由黄健博士提供,图6, 7来由吴飞翔博士提供,图7系吴博士亲笔手绘图,仅此鸣谢!
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