中国植物生态学研究40年：历程、进展与展望(连载之四)

蒋高明 刘美珍 李彩虹  郭立月 原寒 徐子雯

中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室

本文载中国生态学会主编《中国生态学学科40年发展回顾》，科学出版社，2020，pp.173-187

2.7 种群与入侵生态学研究（2000-今）

进入本世纪以来，传统的种群生态学研究尤其入侵植物的繁殖生态学陆续在国内高等院校或科研单位开展起来, 对植物繁殖适应性的研究逐渐增多。繁殖生态学成了国际生态学领域的一个新热点（张大勇和姜新华, 2001; 张大勇, 2004），研究主要集中于以下方面：繁殖分配和繁殖投资；分配通货研究；生殖值；生活史进化；繁殖时间和繁殖频率；繁殖构件时空格局和繁殖产量；传粉生态学研究等(孙凡, 1997)。

进行无性繁殖的植物称为无性系植物, 或称克隆植物。无性系是植物种群生态学研究的热点之一，尤其是克隆生长的生物学意义引起了很多种群生态学家的关注。国内有关无性系植物种群生态学的研究从上世纪90年代末即开展了相关工作，对无性系的研究主要集中在无性系性、生理整合、克隆生长格局、无性系生长型、等级选择模型、空间扩展性和无性系植物的生态对策谱等方面(钟章成等, 2001; 何维明和董鸣, 2002)。

3 植物生态学研究现状

3.1 植物对极端气候的生理生态响应

随着全球气候不断变化，干旱发生的频次和强度有逐年增加趋势。深入研究植物对干旱的响应机制，在理论和实践上都具有重要的意义(赵文赛等，2016)。旱后复水能够使植物的生理功能得到恢复，可在一定程度上弥补干旱对植物造成的伤害，提高植物光合速率并使其生长加速(厉广辉等,2014)。但对于旱后植物自身抵御干旱的能力是否得到提高还存在争议(Luo et al., 2011; Ding et al., 2012 )。通过对玉米进行“干旱-复水-再干旱”处理研究，发现在生产实践中，如果进行抗旱锻炼，应限制在中度干旱水平，避免重度干旱。

高寒地区的树木生长通常被认为对极端气候响应敏感，中国科学院植物研究所张齐兵课题组利用青藏高原柏树分布区28个样点849棵树的树木年轮数据定量化了有器测气候资料以来3次极端干旱事件中的树木生态弹性。分析发现，森林中树木抵抗力持续减弱，恢复力持续增强，同时对应的高抵抗力区域缩减，高恢复力区域扩张。首次提出，树木生态弹性不仅响应干旱强度和日温差的变化，同时也受到树木生长一致性的影响(Fang and Zhang, 2019)。这一成果有助于对未来气候情景下森林树木生态弹性的评估。

3.2 入侵物种种群生态学

外来植物入侵是全球性问题，严重威胁入侵地生态系统物种多样性和生态系统过程。当外来植物被引入新的环境时，一系列非生物和生物因素的交互作用的改变，导致其中一部分外来植物对环境的响应策略发生了改变并呈现出进化变异且具有较强的入侵潜力(刘建等, 2010)。上世纪90年代开始，达尔文归化假说(Darwin’s naturalisation hypothesis)和预适应假说(pre-adaptation hypothesis)受到生态学家的广泛关注。研究发现，与本土物种亲缘关系近的外来种更容易入侵、归化并成为优势物种，这些外来种归化后，对其近缘的本土物种产生更大的危害，从而造成其局部灭绝(Li et al., 2015)。而“天敌逃逸”假说认为，外来植物能够成功入侵可能与入侵地无专食性天敌危害有关。随着研究深入，土壤有害和有益微生物综合效应也被认为可能促进或者阻碍植物入侵(Zhang et al., 2013; Huang et al., 2016)。UV-B辐射增强和氮沉降加剧作为两种全球变化因子，也可能与土壤微生物共同作用于植物入侵的整个过程，对此国内学者开展了有关工作(陈慧泽和韩榕, 2015; 李良博等, 2015)。同时世界上许多恶劣的外来入侵植物具有克隆性，并能在克隆内实现资源共享，特别是在异质性环境中，克隆整合可能赋予了外来入侵植物相对于本地植物的竞争优势(Wang et al., 2017)。

自然界中的绝大部分物种都是稀有种，这是一个重要的生态学现象。稀有种在自然界如何生存一直是悬而未决的问题。有人基于海南尖峰岭国家级森林生态站生物多样性长期监测数据，研究了热带雨林物种自然分布格局及其与环境的关联性。研究发现，植物种类受气候和土壤条件的共同影响，呈多个热点分布区，森林中稀有物种和常见物种对生境利用存在分离现象(Xu et al.,2015)。该研究较好地解决了生物地理学、群落生态学和保护生物学等学科中关于物种分布与生境关联的科学问题, 对自然保护范围的划定以及保护区和森林公园的有效管理等提供了科学性指导(杨淑华等，2016)。

明确外来物种入侵机制、提高人类预测和治理入侵生物的能力, 是各国亟待解决的重大科学问题(Ren & Zhang, 2009)。对我国构成严重危害的外来入侵植物，主要有飞机草(Chromolaene odorata)、紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)、凤眼莲(Eichhornia crassipes)和喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)等。近年来，我国学者在入侵植物扩散(Wang & Wang, 2006)、入侵机制如植物克隆完整性和表型可塑性等)(Wang et al, 2017)、入侵植物的快速进化(Liu et al, 2016)、资源利用方式（胡朝臣等, 2016 ）、生态学效应(Liao et al, 2008)及对气候变化的响应(Lu et al, 2013)等方面取得了诸多成果。

3.3 群落生态

寄生是一种比较常见的互作关系，由于寄生植物特殊的生理生态和进化特性，近年来受到越来越多的关注。中国科学院昆明植物研究所吴建强研究组与德国的科学家合作，提出了“菟丝子及其连接的不同寄主形成微群落”这一崭新概念，并且发现在这种微群落中, 菟丝子能在不同寄主植物间传递有生态学效应的抗虫系统性信号，可帮助不同寄主之间建立起抗虫防御“联盟”（Zhang et al., 2018）。

过度放牧引起了世界范围内草地生物多样性和生态系统功能退化。有关放牧对多样性和生态系统功能影响的研究已有大量报道，但尚不清楚放牧强度增加如何影响群落结构和生态系统功能阈值的变化，以及物种及其性状在其中的作用，中国科学院植物研究所白永飞研究组通过在内蒙古典型草原开展长期放牧实验，发现群落结构和生态系统功能对放牧强度的响应阈值均在每公顷3.0只羊；群落中常见种与稀有种的组成及其生物量决定了结构和功能的响应阈值；植物比叶面积和叶片含氮量差异导致物种对放牧强度的不同响应(Li et al.,2017)。