合作现象在现实世界中非常普遍，如国家与国家之间的战略合作、社会生产生活中人与人之间的相互协作、动物和原始人类的联合捕猎以及不同物种之间的共生联盟等。合作行为在生物进化的过程中占有极其重要的作用。从单细胞的微生物到高级哺乳动物，从社会性昆虫到人类社会，生物个体之间的合作增加了整个种群的生存机会，并使得种群得以繁衍下去。合作被认为是除了变异和自然选择之外演化的第三种基本法则。在生物进化的过程中，正是合作导致了不同层次的复杂生命组织的相继出现。这种不同层次的复杂生命组织最终形成了丰富多彩的复杂性世界。因此可以说合作是生命现象与文明社会的基础。

然而，依据达尔文适者生存的理论，自私的个体为了使自己的利益最大化倾向于选择不合作。这是因为个体的合作行为虽然给种群内其他成员带来好处，但是会损害自身的利益。达尔文在其著作《物种起源》中指出：没有任何一种本能是专门为了他人谋利而形成的，相反，所有的动物都欺骗和利用对方。因此，具有自私本性的个体之间为了获得更好的生存条件会相互利用和竞争。这显然不能解释现实世界中随处可见的合作行为。在这种情况下，如何解释合作行为从自私的个体之间涌现并在整个种群中演化是演化生物研究中的一个核心问题。合作演化难题的研究主要是探寻生物、社会和经济等系统中合作行为产生并维持的可能机制。合作演化难题的研究不仅涉及演化生物学，还涉及到生态学、人类学、心理学、社会学、行为学和经济学等学科，是目前多学科交叉研究的前沿热点问题之一。

演化博弈论为研究合作演化难题提供了方便而有效的数学框架。 囚徒困境博弈和雪堆博弈是最常用的合作演化的两个模型。在基于个体的博弈模型中，个体能够在与其它个体相互作用时积累经验和存储信息，并根据这些经验和信息来调整自己的行为。在这样的模型假设下，提出一些合理的机制来促进个体合作行为的自组织涌现，同时揭示一些真实种群系统（如生物生态系统和社会经济系统）中合作演化自下而上的内在作用机理是十分有必要也是非常有意义的，从而可以有效地解决合作演化难题。20世纪90年代末以来蓬勃发展的复杂网络理论为描述种群中个体之间的博弈和竞争关系提供了方便的框架。网络上的节点代表种群中的个体，边代表个体之间的连接博弈关系。特别是，近年来复杂网络上的合作演化研究引起了学术界广泛的关注，成为一个非常重要的研究方向。种群系统的演化动力学具备一般复杂系统的特征，包括非对称、非均匀、层次结构、动态演化、学习适应与反馈等，而且系统是由许多平行作用并且相互影响的独立个体组成的。因此种群系统中合作演化也可作为研究复杂系统和复杂性科学一个可行的切入点。 

自20世纪60年代以来，对合作涌现和演化机制的探索研究一直广受关注，研究者相继提出了一些能够促进合作演化的有效机制，如亲缘选择、直接互惠、间接互惠、网络互惠和群体选择等。尽管合作演化难题研究已取得了诸多突破和成果，但还有许多公开难题尚未得到完全解决或者存有争论。

  在合作演化研究中，最重要的一类模型是迭代囚徒困境博弈。在反复博弈作用中，“针锋相对”是一种倾向于合作，并会“模仿”对手在上一轮的策略，以其人之道还治其人之身：以合作报以合作，以背叛报以背叛。研究者发现这种“针锋相对”策略能促进合作，并且博弈行为实验表明它是获得最高收益实验者中广为使用的策略。与“针锋相对”对应的，是另外一种“创新”策略即“赢存输变”。如果个体当前的收益高于自己的期望值，则保持当前策略，否则切换到另外一种策略。目前公认“针锋相对”和“赢存输变”或他们的变种规则在促进并维持合作上最为简单有效。但是，到底在合作等社会行为演化过程中发挥主要作用的是策略模仿还是创新，或是二者综合呢？这个问题的解决对于解释人类社会文明的演化具有举足轻重的作用。 

众多研究表明种群结构影响了合作演化。事实上，合作与种群结构是共同演化的，二者相互影响，互为反馈。用图论的语言描述就是动态图上的演化博弈动力学。这类问题中，种群中个体的状态配置描述必须使用高维变量，数学上严格解析难度极大，很具有挑战性。当前解析研究结论一般都是基于弱选择假设（即博弈收益只是对个体适应度的小修正）。对于强选择（即博弈收益很大程度上决定了个体适应度）下，动态图上的合作演化研究，尚无严格解析结果，是目前的一个公开难题。总的说来，前文所述的五种促进合作演化的机制，都是导致了某种特定种群结构，使得合作者之间形成了“聚类”，即合作者相互“抱团”，他们相互作用的频率要比与背叛者之间的作用频率要高，从而可以维持合作。从这个意义上，可否提出一般模型，并结合自然选择和种群结构因素，统一合作得以演化的条件？这类工作对解决目前亲缘选择与群体选择之间的争论具有重大意义与前景。 

合作是社会行为最为普遍的一种表现形式，涉及到多个个体同时或交替相互作用，产生协同效应，使得种群的总体适应度得以增加。社会性是同种个体之间合作的先决条件。但是个体因选择群居而形成小型社团的这种社会性是怎么演化产生的？如何解释个体的社会性演化是当前演化生物理论研究中一个尚未完全解决的前沿问题。 

在自然演化进程中，合作导致了更高层次生命组织形式的出现，使得生命世界井然有序。演化过程使得生命系统向着复杂性和自组织性发展，即形成了高度有序的复杂性，并在这过程中熵减少了。表面上看来这违背了热力学第二定律（熵增定律）。如何理解这种达尔文自然演化与物理热力学定律之间存在的悖论，目前存有大量争论。可否建立一个最小模型重现生命体最小单元之间合作导致了复杂性组织形式的涌现？建立这种简洁而有效的数学模型是解决这个难题的可行途径之一。

  合作行为涌现及其演化机制的研究已成为倍受人们关注的主要课题，吸引了越来越多研究者的关注。通过对这一课题的研究，可以加深人类对自然界中广泛存在的合作行为的理解，并对自组织演化、多智能体协作、经济动力学、社会及生态稳定性等方面的研究大有裨益。