氢气微生物循环在农业系统中的重要性

由于氢气和土壤微生物的关系非常密切，而土壤微生物是植物生物的最重要环境因素之一。氢气是土壤微生物的代谢核心枢纽，外源性补充氢气或通过废料改变土壤氢气代谢细菌比例都可能会对农作物生长产生巨大影响。而这种影响是正面还是负面仍然不能简单下结论。本文提出的问题非常值得我们关注，例如有一些植物有害菌也是氢气代谢菌，补充或减少氢气可能会影响这些细菌数量，这对于植物来说具有潜在有害的可能性。我记得有一次上海交大氢科学中心内部交流时，有学者发现使用氢水的时候，大部分植物生长非常好，但也发现少数植物生长变得更差，仔细检查土壤发现大量线虫滋生，这些土壤虫能破坏植物生长。这是一种非常有意思的现象，对线虫来说，氢气有利于其繁殖，但对植物来说，变成了有害的后果。这种现象对细菌来说同样可能会发生。而对于人类来说，我们有同样的理由担心，氢气或氢水会不会增加有害菌的比例？完全有这样的可能。不过在目前相关研究中，没有发现这种现象。而氢气增加有益菌的研究比较多。

氢氧化细菌不仅在维持大气中气体成分方面起着关键作用，并且在地球土壤中无处不在（大概湖泊河流海洋水体中也不可忽视）。虽然研究表明在豆科根瘤周围的土壤和土壤表面存在氢积聚，但土壤作为一个整体充当氢的净汇，引发了关于氢如何被土壤内部回收的科学问题。细菌氢氧化产生的能量可以直接流入植物以促进其生长，还是仅作为其他植物生长促进细菌的助推器？此外，虽然氢对植物的施肥作用以前已被证明是有益的，但在确定植物吸收氢是否变得有害之前，仍然存在问题。施肥等农业实践可能会影响这些生态系统中氢氧化剂和制氢者的平衡，不仅可能对农业用地而且对全球生物地球化学循环产生不利影响。在这篇观点文章中，我们强调了了解氢对农业土壤的贡献以及农业实践对细菌在农业土壤中循环氢的能力的影响的重要性。我们提出了一个框架，以更好地了解农业生态系统中的微生物氢循环，这可能有助于开发新的农业生物技术。

Microbial hydrogen cycling in agricultural systems – plant beneficial or detrimental? - Islam - Microbial Biotechnology - Wiley Online Library

氢循环在农业系统中的重要性

土壤中的各种细菌，包括与植物相关细菌，已被证明使用氢气（H2）作为支持其生长和生存的能量来源。虽然许多研究已经探索了土壤传播的生物如何在一系列陆地生态系统中使用氢来满足自己的能量需求，人们对循环氢的植物相关细菌如何影响农业生产力知之甚少。虽然土壤生态系统H2排放量（~2-5 Tg/年）对大气的贡献很小，土壤是大气H2的主要净汇，约占氢气吸收量的 75%（~每年 60 Tg）。土壤排放物H2的主要贡献者是农业土壤，其每年到大气可贡献0.9至1.2 Tg的H2，部分原因是H2的产生作为根际生物固氮的副产品。由于土壤产生的氢气仅释放到大气中（图1A），密切相关的根际或内生细菌很可能使用氮产生的过量氢（N2）固定缺乏氢化酶的根瘤菌（图1B）。由于预计其中一些细菌充当植物生长促进剂（PGP），因此了解氢氧化如何促进植物生长的能力非常重要。

图1农业土壤中微生物氢循环的概述以及土壤脱氢途径。

（A）通过土壤中的各种氢气生产和去除过程，氢气的浓度保持在大约百万分之0.53（ppmv）。进入土壤微生物氢循环的氢包括通过大气中的氢沉积（由浅蓝色箭头表示）、氮（N2）固定和发酵反应（浅绿色箭头）。然后，细菌产生的氢气可以被氢氧化细菌或植物吸收（深绿色箭头），也可以排放到大气中（深蓝色箭头）。

（B）细菌介导的土壤氢循环机制的提出。氢是氮酶（Nif）固氮的副产物产生的。然后，多余的氢可以通过内部氢摄取氢酶（Hup）或含有高亲和力（例如Hhy）或低亲和力（例如Hup）氢化酶的邻近细菌去除。

（C）拟议的作物氢施肥机制。氢分子对作物的直接影响包括更大的根系伸长，增加植物生物量以及提高对干旱和活性氧（ROS）介导的胁迫的抵抗力。间接影响包括氢氧化对植物生长促进根际细菌的下游影响，包括更大的磷酸盐溶解，铁载体和1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）脱氨酶的产生。

通过内源性H2释放有利于植物生长，特别是在无机肥料使用率高或豆类密集种植的地区。许多实验报告已经证明了这种施肥效果，其主要好处包括增加植物生物量，更大的根伸长和增加抗逆性。这种施肥还导致植物生长促进根际细菌 （PGPR） 的增殖，该根际细菌可以溶解磷、产生 1-氨基环丙烷-1-羧酸 （ACC） 脱氨酶、增强铁载体并具有抗真菌活性（图 1C）。

据认为，H2可能通过

（i）调节一氧化氮（NO）或生长素信号通路直接影响植物生理学，从而有利于根系伸长和发育;

（ii）调节参与改善活性氧相关（ROS）和干旱胁迫的酶，例如涉及气孔闭合的酶;以及

（iii）与参与植物发育的其他信号分子（例如一氧化碳（CO））串扰。

虽然H2的直接影响对植物可能有助于增强抗逆性，通过调节根际和潜在的叶状圈微生物群落可能会发生更强的影响。这反映了 H2支持 PGPR 和非 PGPR 微生物群落成员的生长和存活可能是根际介导的生长增强的主要驱动力。虽然目前没有证据表明过量的氢会对植物生理和根际组成造成负面影响，但重要的是要考虑最佳H2设计未来农业生物技术时的剂量浓度，以免造成过量H2的对流层负担或可能导致 H2 增殖氧化植物病原体。H2的广泛益处先前在各种作物中证明的基于施肥的重要性不仅要了解植物对过量H2的反应，以及植物土壤微生物组中氢氧化和产氢成员的平衡可能受到的影响。

农业微生物氢循环的分子基础

对根际和叶层细菌的研究表明，许多分类群都含有H2氧化基因，包括与农业相关作物相关的基因。与植物相关细菌和周围土壤相关的最普遍的[NiFe]-氢化酶亚型是低亲和力1d组（也称为Hup），可回收内源性产生的H2，消耗大气H的高亲和力组1 h（也称为Hhy）2,在较小程度上，高亲和力的2a族氢化酶（也称为Huc）可以消耗大气和升高的H2。一些根瘤菌，称为Hup菌株，在内部回收大部分H2作为氮酶反应的副产物产生。但是，给定大多数 N2-修复根瘤菌缺乏 Hup，它被认为是 H2通过它们的氮酶反应产生的被周围的根际细菌消耗，可能导致自然释放效果。特别是氮酶衍生H2可能依赖于同时具有 Hup 和 Hhy 氢化酶的细菌来消耗过量和大气浓度的 H2，分别。

一系列根际相关细菌已被证明在升高的H浓度下生长。Maimaiti等全面表征了H2-氧化细菌分离株及其植物生长促进能力，包括它们增加小麦幼苗根伸长率的能力，以及增加拟南芥的叶数和植物生物量的能力。尽管他们没有具体确定其分离株中存在的氢化酶类型，这些分离物属于Variovorax，黄杆菌和伯克霍尔德氏菌属，但基因组调查已确定其氢氧化能力可能是由于低亲和力Hup氢化酶。通过将氢氧化与含有两种酶的物种的碳固定相结合，现有证据表明，氢营养化学合成是农业土壤中细菌的可行能量生成策略。

人们也越来越认识到，微生物对大气H2可以有益于根际。迄今为止，Kanno等已经广泛研究了植物相关细菌氧化土壤微观世界中大气中氢浓度的能力。作者证明，从囊，拟南芥和水稻中分离出的七种链霉菌可以使用Hhy氧化大气中的氢浓度。应该注意的是，链霉菌属仅被证明可以氧化大气中的H2孢子形成后，表明 Hhy 支持链霉菌在植物组织和土壤中的持久性。虽然Kanno等人在植物组织中表现出高亲和力氢氧化，但大部分氧化氢都在微观世界的土壤部分，突出了土壤介导的氢氧化的重要性。有趣的是，Kanno等人没有分离或验证能够使用其他类型的[NiFe]氢化酶氧化大气中氢浓度的细菌的作用。相比之下，Huc的作用，它既能大气，又能升高H2农业土壤中的氧化不太明确，并且可能对总H2的贡献小于Hup和Hhy2土壤中的浓度。然而，除了土壤传播的细菌外，Huc也在少数植物相关的根际细菌中被鉴定出来，包括能够共生和自由生活的N2固定的谱系。细菌H2氧化的代谢益处可能会导致竞争优势，如果H2-氧化物种也是植物病原体，例如链霉菌，已通过基因组调查显示其编码Hhy。因此，未来的研究调查植物相关细菌使用H2必须考虑两种能够在 H2 升高时进行氢营养生长的细菌，例如直接围绕的豆类，以及那些持续存在于大气水平的气体中的豆类。

几项研究调查了H2氧化对土壤和根际群落的组成和功能的影响。特别是，深度基因组分辨宏基因组测序的出现已经阐明了土壤微生物的氢营养成员在响应大气和升高H2浓度。在掺杂一系列H2的微观世界中使用基因组分辨宏基因组学浓度，Xu等人表明H2通过促进氢营养变形杆菌和放线杆菌的生长，以及与湿地和高地土壤中生物地球化学循环相关的基因的丰度，补充对通常与氢摄取相关的细菌门产生了不同的影响。同样，Wang等人发现，随着氢的升高而修正的微观世界中，古菌和细菌群落组成发生了变化，特别是氨氧化古菌属Nitrososphaera在H2补充时发生的变化。然而，关于在具有不同物理化学特性、养分投入和土地利用梯度的管理农业土壤中，所显示的效果是否具有可比性，仍然存在问题。此外，添加肥料等农业实践可能对土壤和植物相关细菌的氢循环能力产生重大影响。因此，测试各种管理策略对具有不同物理化学和土地利用特性的不同农业土壤清除氢的能力的影响对于了解微生物介导的植物生长促进和营养需求的下游影响至关重要。

了解农业管理策略对微生物氢循环影响的框架

土壤理化性质可对这些微生物的微生物群落组成和生态系统服务产生重大影响。在农业生态系统中，土壤pH值，土壤类型，施肥制度和土地利用类型会对微生物组组成产生重大影响，因此很难与在未管理的土壤生态系统中进行的研究进行比较。因此，应对具有不同理化性质的各种农业土壤进行研究，以确定农业管理策略和H2联合和单独补充氢氧化细菌可以在不同的农业生态系统中推广。由于氢氧化细菌也可能作为植物生长促进剂，进一步的研究应该探索这些细菌可以赋予植物的其他好处。同样，产氢细菌产生的氢对植物的影响，包括那些产生氢作为固氮副产物的植物，是一个需要进一步探索的领域。

为了确定不同农业管理实践对好氧细菌在农业生态系统中清除氢的能力的影响，我们建议评估受不同管理实践约束的各种农业土壤的能力，例如集约化豆科植物种植，肥料添加，有机改良剂，pH管理策略，如石灰和农用化学品应用。与未经处理的农业或森林土壤控制相比，这将允许确定氢氧化的基线速率和处理过的土壤氧化氢的阈值。然后可以评估氢浓度高于环境温度的土壤氧化氢的能力，从而确定农业土壤中的微生物群落和生物地球化学循环如何响应氢输入的增加。了解管理农业土壤应对过量氢输入的弹性可以作为理解土壤H2如何增加的代表由于人为排放增加而导致的饱和会影响植物-土壤微生物组。只有在确定农业微观世界如何响应大气和升高的H2浓度之后我们能否回答有关例如肥料添加如何改变细菌清除H2的能力的问题.对受不同管理策略影响的农业土壤的氢氧化能力的系统调查将深入了解这些做法对植物 - 土壤微生物组代谢功能的广泛影响，以及这些影响如何影响未来的农业生产力。

多学科方法将气相色谱等生化方法与宏基因组学和宏转录组学等基于组学的技术相结合，将能够全面了解H2氧化或生产活性、潜在的微生物群落结构变化以及不同 [NiFe] 氢化酶类别的特异性表达变化。宏转录组学将能够确定社区水平的功能差异，特别是Hup和Hhy，以响应农业管理实践。鉴于 H2 升高的影响在其他官能团上，例如氨氧化古菌，了解负责氮循环和其他生物地球化学循环的微生物对H2的反应将是有用的。具体来说，如果H2土壤细菌的氧化能力导致细菌和古菌的氨氧化活性增加，以及气候活性气体一氧化二氮（N2O），这可能会对缓解氮浸出和氮的缓解造成进一步的并发症2o 污染，特别是在高施肥制度的土壤中。

与Maimaiti等人（2007）和Kanno等人（2016）采用的方法类似，从植物的根和根际中分离低亲和力和高亲和力氢氧化剂可能是有价值的。这可能会扩大能够氧化大气和升高浓度氢的物种和生态位的数量。在存在过量H2的情况下，也可以通过气相色谱和逆转录酶定量PCR（RT-qPCR）对这些物质的氧化能力进行轴分析。或添加农业管理策略（例如添加肥料）后，以观察任何潜在的酶抑制或刺激效应。Hup是一个特别有希望的研究目标，因为在根瘤菌目多个谱系中富含Hup，尽管也应该研究其他摄取氢化酶。由于叶层和根际细菌内的氢氧化可能主要与混合营养生长有关，因此探索具有摄取氢酶的细菌是否由于能够使用多种能源而将它们用作更有效地定植植物组织的机制，或者是否通过基于荧光显微镜的方法仅限于附生细菌。

尽管在作物中添加氢气对提高产量有潜在好处，但在商业化之前仍有许多未知因素需要考虑，包括添加额外氢的经济可行性土壤，以及通过改变H2氧化细菌的比例破坏植物 - 微生物相互作用可能产生的潜在并发症。因此，重要的是研究是否可以操纵这些微生物来提高农业生产力，特别是通过增强H2氧化PGPR，不会对土壤微生物组产生负面影响。鉴定受H2影响的主要微生物属将任何促进植物生长的特性转化为新的生物肥料可能代表一种适用于广泛植物物种的新型生物技术战略。此外，随着有机和无机施肥、农用化学品的使用和单一栽培的使用，使用集约化农业管理实践，对土壤微生物组产生了重大影响，H2要被打破的平衡是实质性的。生物圈和大气部分由H2周期，土地管理策略的变化将不可避免地影响大气成分，进而影响陆地生态系统。这可能对植物以及地球健康产生广泛的影响，因为目前关于过量和减少的氢输入对植物的影响以及农业实践如何影响它们，存在许多未知数。

结论

了解好氧除氢细菌在农业土壤中的生态作用将允许实施改进的农业和生物技术管理战略，从而更好地利用氢循环在土壤环境中的广泛益处。虽然有一些迹象表明氢气对植物生长和产量有积极影响，但土壤中过量的氢可能无法被氢营养生物充分吸收，导致过量的气候活性氢排放到大气中。这可能会给大气化学带来广泛的问题，例如，如果添加肥料会降低氢氧化速率。土壤氢氧化的减少可能会对氢和其他相关的生物地球化学循环产生负面影响，例如甲烷，这些循环依赖于羟基自由基从大气中去除。此外，了解当前农业管理战略对微生物多样性和氢氧化速率的影响将对未来的土壤管理产生广泛的影响。因此，如果我们要开发新的农业生物技术来帮助在有限的土地上养活世界，那么了解在农业环境中维持氢氧化剂和生产者之间平衡所需的微生物动力学至关重要。

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