【核心概览】“智能育种”是当前及未来作物育种的前沿模式，其核心是以数据驱动和分子精准设计为导向，融合基因组编辑、合成生物学、人工智能、自动化表型分析等多学科前沿技术，实现育种从传统“试错式”向“预测式、可编程式”的范式转变。近日，发表于《Molecular Plant》的前瞻性综述论文为如何重塑全球粮食安全提供了系统性答案。该研究由华中农业大学严建兵教授牵头，联合全球16家顶尖科研机构的20余位跨学科学者共同完成，首次提出2035年玉米智能育种的完整技术框架。通过整合多组学、合成生物学、人工智能与精准表型分析等前沿技术，研究团队为全球玉米可持续生产绘制了兼具科学性与实践价值的发展蓝图。
1 研究背景：全球粮食安全的现实挑战
气候变化引发的极端天气、耕地面积缩减与人口增长的三重压力，正推动玉米育种向可持续、精准、高效的智能模式转型。作为全球产量最高的粮食作物（2022年达11.6亿吨），玉米需求将在2035年突破14亿吨，中国需实现23%的产量提升才能满足国内需求。传统育种模式在效率与精准度上已难以匹配这一发展要求。
论文提出两大核心突破策略：可编程分子设计与基于精准性状预测的定向选择。通过生物科技与数据科技的深度融合，未来玉米品种将实现气候适应性、资源高效性与营养功能性的协同提升。
2 百年育种史：从经验驯化到智能设计的五次范式跃迁
玉米从墨西哥野生大刍草到现代杂交种的9000年驯化史，见证了育种技术从"经验筛选"到"系统设计"的革命性跨越。近百年间，全球玉米单产提升5-6倍，其发展历程可清晰划分为五个关键阶段：
（1）前科学时代（1900年前）：农民经验主导的地方品种驯化
依赖直观经验选择，以果穗大小、熟期等表型为筛选依据，形成丰富的地方品种资源，但产量长期停滞在1200-2000 kg·ha-1。
（2）早期科学时代（20世纪初至末期）：杂种优势利用的科学育种开端
孟德尔遗传定律推动育种进入科学阶段，核心突破是杂种优势的发掘与利用。美国玉米单产从1940年的1814 kg·ha⁻¹提升至2000年的8000 kg·ha⁻¹，但也出现种质资源集中化的隐患。
（3）基因聚焦时代（20世纪80年代末至今）：分子标记与转基因的精准育种
分子生物学与统计学的交叉融合，推动玉米育种进入单基因精准改良阶段。核心技术包括数量性状位点（QTL）定位、标记辅助选择（MAS）和转基因技术，实现了从"表型选择"到"基因型选择"的跨越。例如通过MAS培育的维生素A生物强化玉米，使籽粒β-胡萝卜素含量提升2-10倍，已在非洲推广40余个品种；Bt抗虫玉米的商业化种植使杀虫剂使用量显著减少，该阶段的遗传改良贡献了全球玉米主产国超50%的产量提升。
（4）系统思维时代（21世纪初至今）：基因组选择的系统生物学育种
高通量基因分型技术推动玉米育种从"单基因研究"转向基因-通路-环境的互作分析，核心技术为基因组选择（GS）。通过全基因组分子标记预测育种值，突破了传统标记辅助选择的局限，成为复杂数量性状改良的核心工具。多组学技术的应用实现了对玉米生长发育的全方位解析，为智能育种奠定了系统生物学基础。
（5）智能设计时代（当下及未来）：数据驱动的可编程精准育种
以数据驱动和分子精准设计为核心，融合基因组编辑、合成生物学、人工智能、自动化表型分析等前沿技术，玉米育种进入智能设计时代。双单倍体技术实现自交系快速创制，CRISPR/Cas技术实现基因精准修饰，AI技术实现性状精准预测，推动育种模式从"试错式"向"预测式、可编程式"转变。
3 全球育种的多元需求与共性目标
（1）玉米生产与消费的全球差异
全球玉米消费结构差异决定育种优先级：中国、巴西等以饲料用为主（占比超65%），育种聚焦高产量高蛋白；非洲中南部玉米为核心口粮（2022年提供63%日常热量），育种核心是稳产耐逆；美国工业用与饲料用各占40%，高淀粉玉米是重点；欧盟则推动能源专用玉米培育。
图1 全球玉米生产量与消费量
（2）全球育种的"五大核心共性目标（High-Five）"
尽管各国育种优先级不同，但为保障全球粮食安全，玉米育种需围绕高产、高抗、高适应性、高营养、高价值五大核心目标展开，同时兼顾低投入的可持续农业要求，实现"高产高效、优质多元、绿色可持续"的育种方向：
高产：核心路径是提高种植密度（中国目标达7.8×10⁴株/公顷，当前仅达77%），培育"智能冠层"、耐密植、光合效率高的品种。美国玉米带1930-2010年种植密度提升2.5倍，产量提升7.5倍，印证了耐密植育种的核心价值。
高抗：应对真菌病、病毒病、虫害等生物胁迫，解决高密度种植下病害高发问题。需通过抗性基因多样化、基因聚合、病虫害共进化研究，结合综合防控策略，实现玉米的广谱、持久抗性。
高适应性：适配气候变迁与边际土地利用，核心包括优化开花期以适配不同纬度的光周期、提升高低温/干旱/涝害/盐碱等非生物胁迫耐受性；利用基因型-环境互作（G×E）实现性状的表型可塑性，培育能对环境波动做出智能响应的品种。
高营养：提升籽粒蛋白含量与品质（如THP9基因可显著提升蛋白含量）、开展微营养素生物强化（维生素A/E、叶酸、铁等），同时提高氮/磷利用效率，减少化肥投入，实现“粮饲兼优”。
高价值：培育甜糯、高花青素、高油酸等特色专用玉米，拓展在生物燃料、生物材料、医药等领域的工业应用；通过合成生物学打造玉米的多功能生物产品平台，最大化经济和社会价值。
（3）未来育种的表型整体优化
未来玉米表型改良需突破单一性状局限，充分考虑性状-环境-可持续性的复杂互作，核心解决“生长-防御”的资源分配权衡问题。通过精准的时空基因调控和环境响应元件设计，实现资源最优分配，培育能对环境波动和病害压力做出智能响应的品种，实现“逆境保产、顺境高产”。
图2 玉米育种目标的整体视角
核未来玉米育种需采用整体、动态、环境响应型研究思路，综合考虑非生物胁迫适应（光照、温度、水分、土壤等关键因子）、植物株型与发育优化、生物胁迫抗性（真菌、病毒、细菌、虫害、寄生线虫等），以及与有益微生物组的互作；同时对比了基因对环境的三种响应模式（无响应/胁迫敏感、组成型激活/抗逆但有产量副作用、智能激活/抗逆且无明显副作用），凸显基因智能调控在育种中的核心价值。
4 玉米育种的核心代谢学原理
表型改良的底层逻辑是对玉米核心代谢过程的精准调控，论文明确了三大关键代谢方向，也是当前玉米育种的核心科学挑战，突破这些难题将为玉米性状的综合改良提供底层支撑：
氮利用效率（NUE）：硝酸盐是玉米生长的主要氮源和信号分子，高效的吸收、转运与利用是高产关键。未来需解析硝酸盐代谢调控网络，结合根际微生物组互作，实现低氮条件下的高产，减少化肥依赖。
光合作用与收获指数：光合作用是生物量生产的核心，美国玉米带1970-2020年生物量提升86%，收获指数提升15%。未来需通过改造Rubisco酶提升碳同化效率、优化冠层结构，实现生物量与经济产量的协同提升。
碳-氮代谢平衡：碳代谢与氮代谢高度耦合，是实现高产与高蛋白协同改良的核心。需通过系统生物学解析互作网络，突破“高产低蛋白、高蛋白低产”的育种瓶颈，实现碳氮代谢的精准调控。
5 智能玉米育种的核心技术解决方案
为实现上述育种目标，论文提出了三大相互关联的核心技术方向，构建“生物认知-分子设计-智能育种”的完整技术体系，同时融入微生物组介导的全息基因组育种，形成多维度、跨层面的技术支撑，推动玉米育种向智能、精准、高效发展。
图3 智能分子设计与预测基因组学的整合用于玉米整体改良
图3A：全面的生物学认知：突破单性状、单基因研究局限，从分子、细胞、生理、个体、群体五个层面，解析玉米的生物网络、发育过程、自然遗传变异，结合与环境的互作关系，形成对玉米性状形成的系统认知；图3B：智能分子设计：基于系统的生物学认知，实现对现有基因的精准修饰、可编程的基因工程改造、从头合成的遗传电路设计，从分子水平精准改造玉米性状，实现性状的定向设计；图3C：精准基因组预测：利用无人机、卫星、地面传感器等技术，实现大规模、低成本、全生命周期的基因分型和表型分析，整合基因型、环境、表型大数据，训练可靠的机器学习预测模型，指导亲本选配、虚拟杂交、自交系选择等育种关键环节，提升育种决策的精准性。
（1）深化生物学认知：解析性状变异的复杂性
核心是充分挖掘玉米的遗传多样性，从单基因分析转向系统水平的变异解析，明确基因、性状、环境的互作机制，为分子设计和智能育种提供坚实的理论基础。
从等位基因挖掘到基因网络构建：通过连锁分析、GWAS、突变体鉴定等技术挖掘优良等位基因；利用多组学构建基因调控网络（如ZmNLP3.2-ZmARF19-ZmAux/IAA14模块调控低氮根生物量），推动育种从“基因挖掘”向“网络解析”转变，从相关性分析转向因果关系鉴定。
泛基因组捕获玉米全遗传多样性：突破单一参考基因组局限，构建涵盖温带、热带等生态类型的玉米泛基因组（MaizeGDB已收录超100个高质量基因组）。可有效鉴定结构变异（SV）、新基因/特有等位基因，例如热带玉米中更多NLR抗病基因的发现。泛基因组的构建大幅提升了基因定位、性状预测的准确性。
单细胞技术解析细胞水平的遗传效应：利用单细胞转录组/空间组学技术，解析细胞类型特异性基因表达和调控网络，揭示玉米生长发育的细胞层面机制。结合GWAS实现细胞水平的性状变异解析，为基因精准时空调控提供核心靶点。
（2）智能分子设计：精准工程化改造性状与环境响应
基于深度的生物学认知，结合合成生物学和基因组编辑技术，实现精准、可编程、环境响应型的玉米性状改造，核心包括三大方向：
基因组编辑的靶向精准调控：以CRISPR/Cas系统为核心，结合引物编辑、多重编辑等技术实现单基因或多基因精准修饰；与双单倍体技术整合可快速获得纯合编辑系，实现无转基因的精准育种；通过水平基因转移引入外源优良基因，拓展遗传基础。
从头设计基因组、蛋白与代谢途径：设计人工合成调控元件构建正交遗传系统；利用生成式AI进行从头蛋白设计创造新功能蛋白；通过代谢工程改造次生代谢通路，实现籽粒油含量提升、微营养素强化等目标。
环境响应的工程化设计：挖掘利用玉米自身环境响应元件（如脱水响应元件），结合合成型调控元件实现基因的时空特异性激活。例如通过干旱诱导型启动子调控ZmDRO1基因，在提升抗旱性的同时避免产量损失，实现对复杂环境的智能适配。
（3）智能育种：机器与算法驱动的育种革新
核心是利用高通量技术和人工智能实现育种流程的自动化、数据化、预测化，解决传统育种“周期长、效率低、成本高”的核心问题：
规模化自动化表型分析：利用无人机、地面机器人、高光谱传感器等技术，实现玉米株型、光合效率、抗逆性等性状的非破坏性、高通量、精准表型数据采集；结合机器学习实现数据自动化提取，解决传统表型分析“费时、费力、主观”的痛点。
种质资源库与低成本基因分型：构建涵盖地方品种、野生近缘种的多样化种质资源库，结合高通量测序实现低成本、大规模基因分型，全面解析遗传多样性，为基因组预测提供丰富数据。
基于大数据的性状预测与育种决策：构建整合基因型、表型、环境等数据的标准化数据库，利用机器学习训练高精度预测模型，实现杂交种表现预测、虚拟杂交、亲本选配、自交系筛选等环节的精准预测。论文强调需构建类似ImageNet的标准化大数据库，为模型训练提供基础。
（4）微生物组介导的全息基因组育种
基于全生物组（Holobiont）概念，将玉米与根际、叶际、籽粒中的微生物组作为整体研究，利用植物-微生物协同互作提升抗逆性与养分利用效率。核心方向包括：解析与有益微生物的互作机制，鉴定调控微生物组组装的玉米“M基因”；通过合成微生物群落定向调控互作，实现耐盐抗旱、养分高效利用；利用微生物组可塑性实现对不同生态环境的快速适配。
6 结论与未来展望
论文指出，2035年玉米智能育种的实现，不仅依赖多组学、基因组编辑、人工智能等前沿技术的深度融合，更需要全球跨领域、跨机构、跨国家的协同协作。核心展望包括四大方面：
技术融合与育种范式持续突破：整合单细胞技术、泛基因组、合成生物学、人工智能，推动育种从“数据驱动”向“设计驱动”转变；深化氮利用效率、光合作用等核心代谢研究，突破传统育种的性状权衡瓶颈。
数据驱动的玉米全产业链生产管理：将智能技术延伸至田间生产、产后加工全产业链，利用无人机、物联网实现精准农业，包括实时监测作物健康、精准施肥/灌溉、病虫害预警，实现玉米生产的自动化、精准化、可持续化。
全球跨领域协作推动技术落地：建立全球玉米遗传资源交换网络与开放共享大数据平台，推动科研人员、育种家、农民、企业的协同合作。例如非洲TELA玉米项目通过国际协作培育的抗旱抗虫玉米，实现25%产量提升，为全球协作育种提供典范。
兼顾社会经济与消费者需求的育种导向：确保智能育种成果惠及发展中国家小农户，定制低水肥、小规模生产专用品种；加强公众科普提升对基因编辑等技术的认知；培育优质营养多样化品种，推动玉米产业高质量发展。
7 研究的科学意义与应用价值
本文系统梳理玉米育种百年历程，首次提出2035年智能育种完整框架，为全球玉米育种提供：
前瞻性的科学蓝图和实践指南。“可编程分子设计+精准性状预测”双核策略不仅适用于玉米，也为水稻、小麦等作物智能育种提供重要参考，对保障全球粮食安全、应对气候变化、推动农业绿色可持续发展具有重要意义。
本研究由中外多所顶尖机构联合完成，充分体现现代作物育种研究跨学科、跨领域、国际化的发展趋势，为后续研究方向和协作模式提供重要借鉴。
扩展阅读：
Liu H.-J., Liu J., Zhai Z., Dai M., Tian F., Wu Y., Tang J., Lu Y., Wang H., Jackson D., Yang X., Qin F., Xu M., Fernie A.R., Zhang Z., & Yan J. (2025). Maize2035: A decadal vision for intelligent maize breeding. Molecular Plant, 18, 313–332.
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