当16世纪的欧洲从中世纪的蒙昧中苏醒，文艺复兴的人文精神不仅点燃了艺术与文学的繁荣，更催生了对自然世界的系统性探索。植物学在这一时期完成了从传统草药学向科学研究的关键转型，分类学突破了中世纪的象征主义框架，植物标本制作则成为记录与传播植物知识的革命性手段。本文将以《恩蒂比植物标本簿》等珍贵历史遗存为线索，解析16世纪植物学的三大核心特征，揭示这一时期如何为现代植物科学奠定基石。

博洛尼亚植物园非专业植物学家合作编篡尚未完成的植物标本簿

德国医师、植物学家 莱昂哈德・劳沃尔夫（Leonhard Rauwolf, 1535–1596） 在 1560–1563 年间于法国南部和意大利北部采集制作的三卷本植物标本集（Herbarium），是 “植物学黄金时代” 的重要遗存

16世纪植物学的复兴首先源于文艺复兴时期的人文主义精神。与中世纪草药学侧重实用药用价值不同，此时的学者开始以"重新发现自然"的视角审视植物——不再将植物仅视为治病的工具或宗教象征，而是作为独立的研究对象。意大利帕多瓦大学、博洛尼亚大学等学术中心成为植物学研究的重镇，学者们通过田野调查、文献考据和跨学科协作，构建起系统的植物知识体系。

这一转变的标志性事件是1530-1544年间"植物学三杰"的著作问世：奥托·布伦费尔斯（Otto Brunfels）的《活植物图谱》首次采用写实插画；莱昂哈特·富克斯（Leonhart Fuchs）的《植物史》记录了约500种植物，其中100余种为首次科学描述；希罗尼穆斯·博克（Hieronymus Bock）的《新草药书》则突破传统分类，按植物生长环境分组。这些著作将植物学从修道院的抄本中解放出来，确立了"观察-描述-绘图"的科学研究方法。

16世纪的地理大发现为植物学带来了前所未有的挑战与机遇。随着西班牙、葡萄牙船队的环球航行，原产于美洲的玉米、马铃薯、烟草，亚洲的香料植物，非洲的热带物种大量涌入欧洲。据统计，仅1500-1600年间，欧洲学者记录的植物种类就从古代的约1000种激增至3000余种，传统草药学知识体系已无法容纳这种多样性。

这种"植物爆炸"迫使学者们建立更系统的记录方法。威尼斯商人与葡萄牙药剂师成为早期植物信息的重要传播者，他们将异域植物标本与种子带回欧洲，促使植物园的兴起。其中最具里程碑意义的是意大利三大植物园的建立：1543年夏季，卢卡·吉尼（Luca Ghini）在比萨大学创建世界首个学术植物园，通过原始信件、采集记录和薪资凭证形成完整证据链——佛罗伦萨国家档案馆藏1545年7月4日吉尼亲笔信记载，1545年6月已在比萨花园种植阿尔卑斯山采集植物，早于帕多瓦植物园1545年7月7日的土地租赁时间；1545年7月，威尼斯参议院拨款2000杜卡特在帕多瓦建立植物园，聘请吉尼的助手路易吉·安圭拉拉担任首任园长，其位置与面积至今未变，成为研究早期植物园规划的"活化石"；1545年12月，科西莫一世在佛罗伦萨建立比萨植物园的暑期教学分支，形成"教席+植物园"的创新模式。这些机构不仅是活体植物研究平台，更成为植物学知识生产与传播的核心枢纽。正如《恩蒂比植物标本簿》收录的513份标本中，就包含了意大利中北部平原、海岸、高海拔地区的本土物种，以及番茄、辣椒等外来珍稀植物，其标本中既有博洛尼亚特有物种"博洛尼亚毛茛"，也有带虫瘿的红皮柳等具有特殊形态特征的样本，印证了当时植物采集范围的广泛性与观察的细致入微。

图1 16世纪意大利植物标本簿历史年表

展示卢卡·吉尼及其弟子（切萨尔皮诺、阿尔德罗万迪、佩特罗利尼等）的标本簿发展脉络，包含《恩蒂比植物标本簿》《梅里尼标本簿》《罗马标本簿》《阿尔德罗万迪标本簿》《切萨尔皮诺标本簿》《埃斯滕塞标本簿》的大致制作年代，直观呈现文艺复兴时期植物学从“文献考据”到“实证科学”的转型框架

16世纪之前，欧洲植物分类长期受两种体系束缚：一是古希腊迪奥斯科里德斯的《药物论》按药用功能分类，二是中世纪"四体液/四元素说"的象征分类（如将植物分为"天上的""地上的""水中的"）。这种分类完全忽视植物本身的形态特征，同一科属的植物常因用途不同被分入不同类别，极大阻碍了知识的积累与传播。

典型案例是对"玫瑰"的分类：中世纪文献中将野生玫瑰、栽培玫瑰、蔷薇甚至某些红色花卉统称为"rosa"，仅根据花色或花瓣数量简单区分。这种混乱状况在16世纪中期达到临界点——随着新植物不断涌入，学者们意识到必须建立基于植物自身特征的分类体系。

意大利植物学家安德烈亚斯·切萨尔皮诺（Andrea Cesalpino）在1583年出版的《植物十六卷》中，首次提出以植物形态特征为基础的分类系统。他以种子和果实特征为主要分类依据，将植物分为"有果实的"和"无果实的"两大类，再根据子房位置、花瓣数量等细分，采用植物系统分类法而非字母顺序编排。这种方法虽显粗糙（如将松树与棕榈归为一类），但开创了"自然分类"的先河，比林奈的双名法早了近200年。

切萨尔皮诺的创新在于将植物视为一个有机整体，而非孤立的药用单元。他在博洛尼亚大学的植物园中系统栽培了1500余种植物，通过对比观察提出"植物亲缘关系"的概念——这一思想直接影响了《恩蒂比植物标本簿》的编排，该标本簿采用以拉丁语或拉丁化希腊语为主要命名语言，避免使用方言，多采用单一或简短复合命名，如将老鹳草命名为"Geranium primum"（老鹳草1号）、"Geranium secundum"（老鹳草2号），对复杂属进行初步区分，其命名多源自迪奥斯科里德斯的记载，频繁提及泰奥弗拉斯托斯、普林尼等古典学者，偶尔引用同时代植物学家富克斯的研究，形成古今交融的命名体系。

与切萨尔皮诺的理性主义不同，博洛尼亚学者乌利塞·阿尔德罗万迪（Ulisse Aldrovandi）采取了"百科全书式"的分类路径。他耗时40年编撰的《自然史》（未完成）计划收录所有已知植物，采用"习性-形态-用途"的复合分类法：先按生长环境（陆生/水生）划分，再按茎的形态（草本/木本）细分，最后结合药用和食用价值排列。

阿尔德罗万迪的标本簿现存约4700份标本，是16世纪规模最大的植物收藏。他强调"标本与文献互证"，每份标本旁均附详细笔记，记录采集时间、地点、当地名称及用途。这种方法虽未形成统一分类标准，却为后世积累了海量实证数据。值得注意的是，《恩蒂比植物标本簿》的作者弗朗西斯科·佩特罗利尼曾与阿尔德罗万迪通信，其标本制作与记录方法明显受到阿尔德罗万迪学派的影响。与罗马标本簿、阿尔德罗万迪标本簿存在高度物种重合，其中172份标本与罗马标本簿达到"部分相似"，97份"高度相似"，96份"完全相似"，反映了当时学者间共享的分类认知。

图4 《恩蒂比植物标本簿》与五部同时代植物标本簿的植物相似性对比

不同颜色柱形分别代表0%（无相似性）、25%（模糊/偶然相似）、50%（部分相似）、75%（高度相似）、100%（完全相似）；罗马标本簿的相似性分析分为仅奇博标本簿B（Erbario B）、奇博标本簿B与C结合两种情况。图示显示《恩蒂比标本簿》与罗马标本簿（96份完全相似）、阿尔德罗万迪标本簿（61份完全相似）的高度关联性，印证16世纪学者共享的分类认知

图6 《恩蒂比植物标本簿》与罗马标本簿中的田野毛茛和细弱毛茛标本

A为《恩蒂比植物标本簿》标本，B为罗马标本簿标本，左侧均为田野毛茛（Ranunculus arvensis），右侧均为细弱毛茛（R. gracilis），箭头标注细弱毛茛的白色球茎特征

图7 《恩蒂比植物标本簿》与罗马标本簿中的红皮柳标本

A为《恩蒂比植物标本簿》标本，B为罗马标本簿标本，箭头标注处为柳瘿蚊（Rhabdophaga rosaria）形成的虫瘿

图8 《恩蒂比植物标本簿》与罗马标本簿中的犬形玄参标本

A为《恩蒂比植物标本簿》标本，B为罗马标本簿标本，二者均将带叶和花序的标本以“Armel”变体命名，单叶标本命名为“Sideritis”

图3 《恩蒂比植物标本簿》及其中的标本

A. 《恩蒂比植物标本簿》整体样貌（洋红色山羊皮封面、烫金纹饰及丝绸系带）；B. 毛茛科孔雀银莲花（Anemone hortensis）标本；C. 林生郁金香（Tulipa sylvestris）标本。图示标本簿的装帧工艺与植物细节保存状态，体现“压干-装裱-装订”技术流程及“便于对比观察”的排版理念

图10 铁砧锤子图案的两种水印变体

左侧为短尖型水印（铁砧尖端较短且略向上弯曲），右侧为长尖型水印（铁砧尖端较长）。两种水印均见于16世纪意大利手工帘纹纸，印证《恩蒂比植物标本簿》纸张的产地与制作年代（1558年左右，博洛尼亚）

植物标本制作并非16世纪的发明——古埃及和美索不达米亚早有干燥草药的传统，但将其发展为科学记录手段则是文艺复兴的创新。16世纪标本制作技术的突破体现在三个方面：一是压制工具的改进，从简单的重物压平发展为带铰链的木质标本夹，可通过螺丝调节压力；二是干燥方法的优化，使用多层吸水纸交替放置，每日更换以加速脱水；三是保存技术的革新，采用羊皮纸装订成册，部分标本还涂覆蜂蜡或树脂以防虫蛀。《恩蒂比植物标本簿》采用"压干-装裱-装订"的标准流程，将植物夹在手工帘纹纸中压干，保留完整的形态特征，不仅包括完整植株，还注重细节呈现，如细弱毛茛的白色球茎、红皮柳的虫瘿等关键识别特征。其标本排版极具章法：小型雏菊类标本三张一组粘贴，田野毛茛与细弱毛茛左右对照排列，带叶与花序的犬玄参标本分开标注，体现了"便于对比观察"的设计理念。

《恩蒂比植物标本簿》完美展现了这些技术特征：其采用的纸张经水印分析为16世纪意大利产手工帘纹纸，质地均匀、触感坚韧，每张纸均印有铁砧与锤子图案的水印，分为长尖型与短尖型两种变体，仅用于制作大尺寸高品质纸张；标本压制平整无褶皱，花、叶、茎的形态细节完整保留；装订奢华精美：洋红色山羊皮封面配暗纹与烫金纹饰，书脊以红绿丝线刺绣顶头带，成对洋红色丝绸系带固定，书口采用烫金压花工艺，尽显礼物属性的珍贵质感。这一技术体系可追溯至卢卡·吉尼发明的植物标本收藏技术（erbarii），作为比萨与佛罗伦萨植物园的共同创始人，他被誉为"近代植物学体系化发展的关键奠基人"。最引人注目的是扉页的拉丁语题字"予你一座繁花永续、嫣然绽放的花园"，直接点明了标本簿作为"永恒花园"的象征意义。

16世纪的植物标本簿远非单纯的科学记录，而是兼具多重社会文化功能。对学者而言，它是移动的"植物图书馆"——阿尔德罗万迪曾通过交换标本与欧洲200多位学者建立联系；对贵族而言，它是彰显学识与财富的收藏品，哈布斯堡王朝的斐迪南一世就收藏了多部标本簿；对赞助人而言，它是精心制作的礼物，《恩蒂比植物标本簿》极可能是佩特罗利尼为斐迪南一世定制的献礼，其精美装帧与稀有物种彰显了受赠者的尊贵地位。

值得注意的是，标本制作与艺术的融合在这一时期达到顶峰。许多标本簿采用黄金装饰封面，植物旁配以手绘彩色插图，部分标本甚至被压制成特定形状（如心形、盾形）以表达特定寓意。《恩蒂比植物标本簿》中部分标本的茎秆被刻意弯曲成螺旋状，叶片排列呈对称图案，体现了"科学精确性"与"艺术审美性"的完美平衡。专业抄写员负责植物名称标注与索引编写，虽保证了书法水准，却出现不少拼写错误，如将"Geranium"（老鹳草）误写为"Lieranium"，反映了分工协作中的信息传递偏差；标本中意外留存的八根毛发经DNA分析，四根来自不同人类个体，其余可能为粘贴工具脱落的动物毛发，成为记录制作过程的"意外档案"。

一份16世纪的植物标本往往凝聚着多方协作：药剂师提供采集指导，画家负责绘图，抄写员记录信息，装订匠完成最后的装帧。《恩蒂比植物标本簿》的研究显示，其制作至少涉及三类人员：佩特罗利尼提供植物材料与科学指导，专业压制师负责标本处理，书法家书写题字与注释。制作流程严谨：先完成书芯装订，再将干燥标本粘贴于对开页，最初设计容量不足400份，后经增补至513份，部分页面预留空白的设计，表明制作者对后续扩充的预判。这种分工与规划反映了16世纪科学研究已从个体探索转向集体协作，为近代科学共同体的形成奠定了基础。

图11 《恩蒂比植物标本簿》修复过程中发现的羊皮纸残片

修复时在书脊处发现的14世纪羊皮纸残片，内容包含《哥林多前书》11章20-31节及奥古斯丁诗篇片段，反映标本簿制作中“材料再利用”的物质文化背景，佐证16世纪知识生产的协作特征

16世纪植物学的三大突破——科学研究范式的确立、自然分类思想的萌芽、标本制作技术的成熟——共同构建了现代植物科学的基础框架。其中比萨（1543年）、帕多瓦（1545年）和佛罗伦萨（1545年）三大植物园的建立，标志着"科学研究+教学实践"相结合的现代植物园模式诞生，帕多瓦植物园恒定的位置与原始布局更成为研究早期科学机构的"活化石"。切萨尔皮诺的形态分类为林奈双名法提供了灵感，阿尔德罗万迪的实证方法影响了达尔文的物种研究，而《恩蒂比植物标本簿》等遗存则成为研究气候变化与生物多样性的"时间胶囊"——该标本簿1558年诞生于博洛尼亚，由植物学家弗朗西斯科·佩特罗利尼创作，其流转轨迹从意大利到布拉格，再到斯德哥尔摩、伦敦，最终落户莱顿大学，映射出文艺复兴时期的学术交流与政治动荡；通过对比16世纪标本与现代植物的形态差异，科学家已发现部分物种因环境变化出现了叶片变小、花期提前等适应性改变。

在信息爆炸的今天，回望16世纪学者们对植物世界的系统探索，我们仍能获得深刻启示：当富克斯坚持"所见即所绘"的绘图原则时，他践行的是科学的实证精神；当切萨尔皮诺突破传统分类框架时，他展现的是学术的创新勇气；当佩特罗利尼将植物标本装订成"永恒花园"时，他传递的是人类对自然之美的永恒追求。这些精神遗产，正是文艺复兴留给现代科学最宝贵的财富。

延伸阅读

Stefanaki A, Porck H, Grimaldi IM, Thurn N, Pugliano V, Kardinaal A, et al. (2019) Breaking the silence of the 500-year-old smiling garden of everlasting flowers: The En Tibi book herbarium[J]. PLoS ONE, 14(6): e0217779. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0217779

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