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【内容提要】
2015年秋,哈佛大学阿诺德树木园启动了为期十年的“活植物收藏专项计划”,旨在通过系统性收集、迁地保护和科学研究,提升温带木本植物收藏的广度与科学价值,巩固其在全球植物园中的领先地位。该计划响应了生物多样性危机与气候变化挑战,同时为其建园150周年及未来百年发展奠定基础。其做法值得我国国家植物园开展活植物收藏提升借鉴。
(1)价值观与发展愿景:树木园以四项核心理念为核心驱动,一是传统树木园使命,专注温带木本植物的系统性收集保育,保持收藏的学术纯粹性;二是科研驱动,依托韦尔德山研究大楼,开展从基因组学到环境变化的比较生物学研究,推动木本植物学前沿突破;三是景观传承,延续奥姆斯特德设计理念,融合公共园艺与生态美学;四是长效管理,通过持续投入活植物管理与技术升级,支撑物种保护与科学探索。活植物收藏咨询委员会与核心团队进一步提出六大战略目标,涵盖系统发育多样性、濒危物种保护、园艺创新等维度,确保收藏的全球引领性。
(2)实施议程与纲领要素:专项计划围绕四大原则与六项核心目标展开。四大原则包括比较生物学研究(基因组学至生态适应)、濒危温带物种迁地保护、关键属物种多样性提升以及弱耐寒物种适应性培育。其六项目标是增强类群内系统发育多样性、构建保护生物学与木本植物基因组学特色、优先获取地理间断分布类群以及重塑园艺领导地位,引入弱耐寒物种等。
(3)新物种引种与合作机制:计划通过多维度合作实现物种获取,野外采集计划组织东亚(中国、日韩)等核心分布区的科学考察,获取野生种质资源;国际协作将依托北美-中国植物探索联盟(NACPEC)等平台,建立种质共享网络,强化迁地保护成效;技术保障将优化繁殖技术,结合微气候研究提升引种成功率,应对未来气候变化。其目标是新增约400个分类群(含177个新物种),覆盖145属,计划完成700次采集并新增登录2,500份种质。
(4)卓越收藏构建的评估体系与需求清单:评估体系基于四大维度,系统发育广度方面确保关键科属涵盖主要进化谱系,保护价值方面将优先收录51个受威胁物种(NatureServe G1-G3等级),遗传多样性注重每个物种3个以上野生谱系代表,档案完整性将完善种质来源、基因组数据等文档记录。需求清单将聚焦17个优先属(占目标分类群的40%),包括植物收藏网络属(槭属、山核桃属等)、抗逆属(银杏属、连翘属等)以及间断分布属(木兰属、荚蒾属等)。
(5)填补分类学及档案空缺:分类学补充将新增175个未收录物种及40个属,重点覆盖东亚-北美间断分布类群;档案完善上,将替换25%非野生来源标本,强化1/3已有物种的遗传多样性,并通过微气候优化重启历史上的失败引种类群;在基因组档案方面,将建立全球首个木本植物“活体类型标本库”,关联已测序物种的遗传物质与生物学特性。
“活植物收藏专项计划”以百年视野重构阿诺德树木园的科学与保育使命,通过系统性采集、国际合作与技术创新,为应对生物多样性丧失和气候变化提供关键种质资源。到2072年建园200周年之际,推动阿诺德树木园成为全球温带木本植物研究与保护的核心枢纽,延续萨金特、威尔逊等先驱的探索精神,书写自然历史的新篇章。
2015年秋,阿诺德树木园启动了“活植物收藏专项计划”,这是一个雄心勃勃的10年规划,旨在扩大植物收藏的广度并提升其科学与园艺价值。在制定指导该计划使命的文件过程中,投入了大量的思考与努力。我们在此全文呈现这份重要文件,以供树木园的支持者、利益相关者和同行们参考。今年,阿诺德树木园学刊将推出一系列文章,涵盖发展活体植物收藏的各个方面。
哈佛大学阿诺德树木园的活体收藏不仅通过承担关键的研究、教育和保护角色来支持树木园的使命,而且其整体构成了一个非常优秀的奥姆斯特德景观历史(a historic Olmsted landscape)实例。拥有约15,000号登录植株,代表了近4,000个独特的分类群,其中包括2,100种植物,阿诺德树木园的活体收藏仍然是那些研究和欣赏木本植物的人士的主要目的地。从其他地方引入树木园的登录植物中,有44%系野生来源,涵盖超过60个不同的温带国家。另外39%是园圃栽培来源,包括谱系清晰的杂交种、苗圃引入的品种以及来自其他植物园的登录植物。这种融合了分类学、植物地理学和栽培多样性谱系的百年历史积淀,最终形成了世界上最全面、记录档案最详实的温带木本植物收藏之一。
活体植物收藏是阿诺德树木园的核心,所有的研究、教育和保护项目皆以此为驱动力。然而,若缺乏对收藏发展的战略规划,这些收藏可能会失去其显赫地位。在树木园迎来其成立150周年之际的2022年,有必要提出一系列举措,以期同时保护其独特的遗产并确保其未来发展。因此,该计划将在未来十年内实施,旨在塑造并定义阿诺德树木园的活体植物收藏,为接下来的100年发展奠定基础。
图1 目前,树木园的苹果属(包括苹果和海棠)植物收藏共计426株,涵盖了310号登录种质,包含159个分类单元,其中许多种植于彼得山丘
1 价值观与发展愿景
在树木园的发展历程中,其活植物收藏体系乃至整体机构蓬勃发展,均可归因于对四项核心理念的恪守。阿诺德树木园始终坚守传统树木园的使命定位,其活植物收藏持续聚焦温带木本植物的系统性收集保育。通过持续深化以植物收藏为基础的木本植物学研究,特别是近年来韦尔德山研究大楼落成后开展的规模化实验研究,在学术上不断取得突破。树木园景观营造始终传承弗雷德里克·劳·奥姆斯特德(Frederick Law Olmsted)的设计理念,秉持其作为公共植物园和景观空间的定位。最后,长期以来积极投身于活植物收藏管理和运营维护的持续投入,有效支撑树木园的科学研究与物种保护事业发展。
与这些原则紧密相连的是活植物收藏咨询委员会,其成员包括蒂姆·博兰(Tim Boland)、大卫·布福德(David Boufford)、迈克尔·多诺霍(Michael Donoghue)、拉里·赫福德(Larry Hufford)、保罗·迈耶(Paul Meyer)、唐·菲斯特(Don Pfister)。该委员会与园长威廉·内德·弗里德曼(William (Ned) Friedman)、活植物收藏主任迈克尔·多斯曼(Michael Dosmann)以及园艺管理经理安德鲁·加平斯基(Andrew Gapinski)合作,在2013年、2014年和2015年会议期间提出了雄心勃勃的战略愿景。这些旨在强化阿诺德树木园收藏体系的建设性意见,阐述了一系列定义活植物收藏发展目标的指导方针。这些建议明确界定了阿诺德树木园保持在植物园收藏发展前沿的总体原则。
2 实施议程与纲领要素制定
树木园在植物收藏研究、教学及公共园艺功能领域发挥着持久而前瞻的作用,其核心原则得以明确界定,包括四个方面:(1)开展比较生物学研究,涵盖从基因组学到环境变化的广泛领域;(2)对濒危温带木本植物进行迁地保护和系统研究;(3)提高关键优先属物种多样性;以及(4)有效培育波士顿地区历史上或当前弱耐寒植物种类。其核心理念是根植于大学的活植物收藏与公共植物园的双重价值:生物多样性的保护与前沿科学的探索,揭示自然界的复杂性及其卓越价值。这一深刻理解揭示了植物收藏的内在价值——无论是单一物种的收藏还是系列收藏,均有助于揭示特定类群的奥秘(并将其分享给全世界)。该理念贯穿研究始终,无论研究对象是天然植物类群还是独特的栽培品种,均继承了树木园百年来长期并行培育和比较研究的传统,这种核心哲学理念构成了所有工作的基础。
图2 树木园的标本收藏涵盖了野生种类与栽培品种(即那些起源或选择主要归因于人类有意识活动的植物)。本图展示的左侧样本为日本四照花(Cornus kousa 1079-89-C),该标本源自树木园1989年华东考察期间在中国野外采集的种子;下为其斑叶栽培品种(Cornus kousa 'Snowboy' 507-82-A),最初由位于日本横滨的坂田苗圃公司选育。
图3 在树木园中,珍稀濒危物种的保护是首要任务。例如,北美物种大叶金缕梅(Hamamelis ovalis)自2004年首次在密西西比州发现以来,便成为保护工作的重点
为支持植物收藏发展重点,本研究制定了六项具体目标,用以创建并优先考虑在未来十年内收集和登录活植物收藏清单(详见需求清单)。这六项目标反映了系统发育知识、有机生物学、保护生物学、基因组学以及园艺领导力对于阿诺德植物园未来发展的重要性。
(1)增强类群内的“系统发育广度”
阿诺德树木园将引入新的分类群,显著扩展特定谱系(进化谱系)的系统发育多样性。系统发育信息的现代爆发为确保树木园获取新分类群提供了关键机遇,这些新分类群应尽可能代表属或科的多数主要亚谱系。通过总物种数量衡量,某些关键科和属在活体收藏中可能已得到良好代表,但实际上可能缺乏对系统发育和比较研究至关重要的典型物种。这一原则不仅最大化了在不同群体之间及内部进行比较进化基础研究的潜力,而且作为优先组装综合收藏的组织方案。
(2)提升分类学谱系的“生物多样性”
阿诺德树木园将引进新的分类群,这些分类群将显著扩展特定类群的生物多样性。其中包括具有显著不同物候特征、结构(习性、形态、解剖)或与适应环境相关的生理特征的关键分类群的增加,这些环境与类群中其他成员所适应的环境存在差异,例如在历史上仅由落叶分类群代表的常绿分类群(反之亦然)。对生物(及系统发育)广度的关注将显著提升与单一植物标本馆内比较研究相关的学术机会,并扩展公众对关键植物属和科的植物学和园艺多样性的理解。
(3)构建保护生物学领域独特的身份标识
图4 梓属(Catalpa)为间断分布属,其外观相似的物种分别生长于东亚和北美东部。中国分布的梓(C. ovata, 237-2002-B,上图)与北美分布的黄金树(C. speciosa 1245-79-C,下图),后者为北美洲的物种。
鉴于地球生物多样性持续面临的威胁,为濒临灭绝的物种提供安全庇护所的重要性与日俱增。尽管种子库和其他遗传物质库能够保存受威胁和野外灭绝的物种,但只有这些物种的活体样本才能被研究以揭示其内在生物学特性。阿诺德树木园(Arnold Arboretum)在获取受威胁的温带木本植物、培育它们、制定关键的繁殖技术、向其他机构传播以及开展其基础生物学研究方面具有独特优势。除了生成关于生物多样性新知识的固有价值外,有效的生态恢复依赖于对受威胁物种的基础和应用生物学的深入理解。
(4)构建木本植物基因组学的独特身份标识
几个世纪以来,与首次进行物种描述的特定生物体相关的类型标本(压干和干燥的植物部分)已被存放在世界各地的植物标本馆中。在基因组学新兴的时代,阿诺德树木园将成为首个正式管理已收集并发表详细基因组信息的多种物种的活体遗传物质的植物园(树木园显然将专注于温带木本植物)。目前,一些用于木本植物基因组分析的关键遗传物质已在野外丧失,仅存在于组织培养或短期苗圃操作中,这些地方无法进行生物学研究。为已测序和组装基因组的物种创建一个“活体类型标本库”,将确保所有未来对该物种生物学的研究都能接触到具有特定等位基因组合的原植物/遗传物质,这些等位基因组合已在发表的基因组中记录。
(5)优先考虑获取地理分布不连续类群中的分类单元
在阿诺德树木园的活体植物收藏中,北美东部和东亚的植物区系长期以来得到了极好的代表。然而,为了最大限度地发挥活体植物收藏在生物地理学、生态生理学和系统发育学研究中的应用潜力,优先获取与北美东部木本植物类群相关的分布间断物种将成为一项重点任务。尽管这些分布间断分类群大多数源自亚洲,但来自欧洲和南半球的分布间断分类群(尽管数量较少)也将被积极寻求。
(6)重塑园艺领域的领导地位,通过引入弱耐寒物种
图5 树木园将引进并试验来自东亚的弱耐寒物种,如交让木(Daphniphyllum macropodum,上图;在费城的莫里斯树木园中可见其生长状况)以及原产于美国南部的美洲木樨(Osmanthus americanus,下图)。
自1872年成立以来,植物园便致力于栽培“所有树木、灌木以及草本植物,无论是本地还是外来种类,只要能在露天环境中生长。”秉承探索与实验的精神,植物园不断引进弱耐寒类群的遗传材料,即使面临重重困难,也要努力使其适应栽培。为了确保植物园在植物引入方面保持领先地位(特别是在快速变化的环境背景下),必须积极寻找、获取并测试尚未尝试的物种,以评估其在园地的生长潜力。重要的是,在识别新的“边缘”类群的同时,应结合针对性的野外采集,从该类群自然分布区域的特定部分获取遗传材料,这些区域更有可能使这些采集品最终在园地成功生长。鉴于未来一百年马萨诸塞州预测的气候变化情景,今天的弱耐寒类群未来可能在阿诺德植物园中具有良好的生长和繁荣潜力。
鉴于此,本研究制定了一份包含约400个独立分类群的清单,每项采集目标均根据上述指导原则归入一个或多个优先级类别或主题(表1)。该目标清单的直接目标是获取每个分类群的一个新谱系。然而,从长远来看,大多数目标分类群将需要从其分布范围的不同部分进行多次采集,以确保广泛的遗传代表性。清单上的所有分类群均来自有记录的野生种群。这将导致多达700次独特的采集,并最终可能有约2,500个入账植物(假设所有新引耐寒性稍差的分类群能在园地上存活)。清单上的个体代表了植物园从未尝试种植的分类群,过去尝试过但值得进一步努力的分类群(特别是在气候变化和对植物园微气候更深入理解的背景下),以及已有代表但数量不足的分类群。还应指出,这份需求清单几乎完全反映了植物分类群。随着时间的推移,应关注品种收集的审慎审查和开发。重要的是,所列分类群代表了特定的优先事项,而不是对未来所有采集的有限范围。
3 新植物材料的获取与合作机制
本计划旨在哈佛大学阿诺德树木园构建卓越植物收藏,这需要我们严格遵守承诺,积极实施采集探险活动,与能够代表树木园进行采集工作的领域学者合作,并在必要时雇佣合同采集者。特别地,阿诺德树木园将利用与中国的深厚历史联系,以及与日本和韩国的长期关系,组织一系列采集探险活动,以获取新的物种并扩展对现有分类群的种群采样。相应地,阿诺德树木园在繁殖和园艺操作方面的领导层将负责将世界温带木本植物从繁殖材料培养成在园内长期生长的居民。目前,树木园汇集了一支可能是历史上最优秀的园艺领导团队,这为寻找目前尚未在树木园栽培的木本分类群提供了强大的动力。
图6 迈克尔·多斯曼(阿诺德树木园)与安东尼·S·艾略特(莫里斯树木园)与北京植物园专家合作,在2010年9月的北美-中国植物探索联盟考察活动中,于中国北京西部山区采集了白蜡树(Fraxinus chinensis)的种子
图7 阿诺德树木园植物记录经理凯尔·波特(Kyle Port)将永久性植物标签固定于移栽土球头部,以便进行春季种植。
为阿诺德树木园活植物收藏及其园区获取数百种新物种的核心使命植根于源远流长的协作共享传统。这种合作具有双重属性:首先需要与全球植物园及愿意机构建立联合科考机制,尤其在亚洲地区,跨国种质资源收集必须依托真诚的互惠合作,其成效直接关乎能否获得地方及国家层面的准入许可;其次,关键在于构建跨国协作网络——例如通过北美中国植物探索联盟(NACPEC, the North America-China Plant Exploration Consortium)等专业组织体系,这不仅为珍稀植物材料的保育提供技术支持,更建立了向科研机构及公众开放共享的机制。鉴于许多引进物种在波士顿可能仅存有弱耐寒性,与美国同类型机构共享种质资源尤为重要,这将最大化实现迁地保护的生态效益。
表1. 未来采集的高优先级目标包括395个独立分类单元,代表了145个不同属中的385个物种(详见需求清单)。每一个独立的目标都与收藏咨询委员会提出的一个或多个优先目标相关联。本表总结了这些核心主题以及其他基本统计数据。
收藏新物种 | 177 |
—弱耐寒性 | 92 |
收藏新属 | 41 |
—弱耐寒性 | 31 |
在现有收藏中已有现存谱系代表的分类群 | 218 |
—但非野生来源 | 97 |
—源于野生种群,但需进一步引入其他野生谱系 | 121 |
主要类别 | |
保护关注 | 51 |
植物收藏网络属 PCN genera | 114 |
抗逆属 | 12 |
间断分布属 | 47 |
目标收集的来源区域 | |
东亚 | 225 |
欧亚 | 18 |
欧洲 | 17 |
北美 | 133 |
南美 | 2 |
综上所述,将产生树木园最大遗产的核心价值观与六个大胆的前瞻性概念相结合,将显著扩展树木园活植物收藏的重要性与影响,使其在未来得以延续。活体收藏的变化是随着时间的推移逐渐发生的,每一次新的收藏增加以及每一次的移除注销都会带来变化。随着季节更迭为年月,年月又转为数十年,树木园现在所设立的抱负和目标将真正结出硕果。到2072年树木园成立200周年之际,阿诺德树木园将能够回顾并明确指出,专项计划确保并保障了一个未来,即阿诺德树木园成为研究和欣赏温带木本植物的人们最重要的活体收藏。
4 卓越收藏构建:评估体系与植物需求清单
在过去的十年中,阿诺德树木园的注销数量显著超过了新增收藏的数量。平均每年,约有250个新收藏成功登录到收藏中。为了实现本计划中所述的目标,确保阿诺德树木园活植物收藏的长期卓越地位,新种质的获取和成功繁殖将在专项计划的早期阶段占据主导地位。随后,这一雄心勃勃的计划的第二阶段将利用植物生产工作的成果,将新收藏移栽定植到园区。我们预计,在这一阶段的高峰期,每年将有近300个新登录种质定植到永久收藏系列中。在基于收藏的园艺新领导(Andrew Gapinski)和植物生产(Tiffany Enzenbacher)的领导下,以及园艺师日常管理职责的显著改进,将确保专项计划的成功。园艺团队将在活植物收藏主任(Michael Dosmann)和经理(William Friedman)的领导下,负责制定一系列特定的计划和目标,以全面实施10年专项计划的愿景,为阿诺德树木园未来百年的历史。
优先级类群清单:关键属(植物收藏网络、抗逆及间断分布属)
重点收集17个属,这些属将成为审查和未来收集的重点投资对象。实际上,所列出的分类群中超过40%属于这类重点收集属。尽管这些分类群的收集目标相似,但在每个目标应达到的代表性水平上存在一些细微差异。
植物收集网络(PCN)属种
槭属(Acer)、山核桃属(Carya)、水青冈属(Fagus)、紫茎属(Stewartia)、丁香属(Syringa)和铁杉属(Tsuga)六个属级植物收集网络在国家层面上享有盛誉,并被视为树木园的代表性典藏。每个属内的物种多样性应力求全面,而非仅作概览,短期内每个物种至少应有来自野生种群的代表性谱系,长远目标是每个物种至少拥有三个来自其分布范围广泛区域的独立野生种群谱系。
抗逆性属(连翘属、鹅耳枥属、榛属及银杏属)
在2014年收藏咨询委员会会议上,一项提案获得批准,旨在确认一组新的优先属。其中三个属(Carpinus、Forsythia和Ostrya)在历史上得到了良好的代表,通过额外的重视,可以将它们从强大的收藏转变为卓越的收藏。这些属的目标是实现物种的全面代表性,每个物种至少由一个野生起源的谱系来代表。第四个属(Ginkgo)因其在栽培中的显著地位而应得到认可,这主要归功于退休的树木园科学家Peter Del Tredici数十年来的努力。尽管除了树木园已经采样的野生种群外,其他野生种群存在的可能性不大,但树木园的收藏仍有改进的空间。具体目标包括识别和获取栽培品种或地方品种,以进一步扩大银杏(Ginkgo biloba)的种内多样性。在不久的将来,树木园应提议将其银杏收藏纳入PCN。
图8 山核桃属植物收藏是树木园六个植物收藏网络(PCN)目前类群之一。如图所示,展示了粗皮山核桃(Carya ovata 22868-N)的果实以及条裂山核桃(Carya laciniosa 806-87-C)的芽鳞和新梢。
间断分布属级类群(包括山茱萸属、金缕梅属、木兰属、广义绣球属、红豆杉属、鬼吹箫属/锦带花属以及荚蒾属)
东亚与北美植物区系间丰富的进化历史,亦构成了阿诺德树木园历史的重要组成部分。尽管需求清单中列举了众多被称作间断分布的属(包括上述提及的许多属),但基于此独特性,特别优先考虑了七个属(包括山茱萸属、金缕梅属、木兰属、广义绣球属、红豆杉属、鬼吹箫属/锦带花属以及荚蒾属)的积极开发。物种展示应保持概览性(尽管金缕梅属已在全面水平上有所体现),优先权应基于保护状态和系统发育广度的轴线。每个物种至少应由一个野生起源的谱系代表。
5 填补分类学及档案空缺
在对上述17个属的集中发展之外,为了实现既定目标,必须增加许多其他物种。若要使植物园的活体收藏被视为完全综合且代表地球温带木本植物区系,将针对并获取超过175个物种和40个属,这些物种和属目前尚未得到代表。获取稀有物种至关重要,因此,具有特定保护价值的目标清单包括超过50个目标,这些目标通过NatureServe的G1至G3等级(极度濒危、濒危、易危)或其一般等效物进行衡量。
图9 阿拉巴马巴豆(Croton alabamensis),一种稀有的半常绿灌木,是树木园计划引进的物种之一
图10 在NACPEC 2010年考察期间,于中国拍摄的虎榛子(Ostryopsis davidiana,上图)与长尾槭(Acer caudatum,下图),均列于亟待研究的物种清单之中。
档案资料的完整性是评估收藏价值的最可靠指标,众多目标物种被选中以填补档案资料的空白。在目标分类群中,有四分之一的物种已在活体收藏中生长,但其代表的标本并非来自野外。确保这些“最终野生”目标物种被整合进活体收藏,以替代那些记录不全(或无记录)的标本至关重要。另外三分之一的目标物种已存在于收藏中,且至少包含一个野外来源的标本。然而,为了扩展该分类群的遗传多样性,仍需额外的野外谱系。剩余四分之一的目标物种要么在植物园尚未尝试种植,要么虽已种植但因未能在适宜的微气候中建立而失败。秉承探索精神、耐寒性测试和植物引种的原则,植物园将对这些物种进行试验种植。
6 基因组模式标本
在初始阶段,与已发表基因组数据相关的访问量可能仅限于个位数。然而,随着时间的推移,DNA测序技术及数据分析的改进,预计将有数十甚至数百种温带木本植物类群的基因组被测序。活体植物收藏咨询委员会将负责评估哪些类群应被纳入植物园的基因组型标本库。起初,对被子植物内部以及种子植物(例如,针叶树和买麻藤目植物)的系统发育广度的关注应是至关重要的。然而,随着时间的推移,对多个物种(或甚至种群)内物种/属/类群的基因组型标本进行专门比较生物学研究的机会可能会变得重要。
7 结语
图11 美国与中国之间的合作对于阿诺德树木园加强植物保护与研究的目标至关重要。2015年9月28日,黄龙国家级自然保护区(联合国教科文组织世界遗产地)、中国科学院成都生物研究所与阿诺德树木园共同签署了一份谅解备忘录,该备忘录为合作提供了指导方针,旨在对四川省这一生物多样性丰富的地区原生植物进行记录、保护和保存。三方协议由黄龙国家级自然保护区局长祁玲(左)、阿诺德树木园园长威廉·弗里德曼(中)以及成都生物研究所所长赵新全(右)在成都签署。引用来源:印开蒲。
“活体收藏专项计划”不仅着眼于长远发展,更将其作为核心关注点。在未来十年内,计划引进包括177种木本植物在内的400个分类群,这些新增物种将对阿诺德树木园的活体收藏的特性和价值产生深远影响。这些影响将持续数十年,甚至几个世纪,正如100年前由Sargent、Wilson、Rock以及其他众多探险家所收集的重要收藏一样。本十年专项计划的目标是更新和重塑树木园在发现、自然历史和植物采集方面的传统,以记录、保护和研究由人类活动导致的栖息地丧失和气候变化主导的世界中的生物多样性。
8 需求清单
图12 五福花科(Adoxaceae)叶绿体系统发育树及其在系统分类和性状演化中的意义
在阐述生物间亲缘关系时,科学家们通常构建一个系统发育树,或称“家族树”,以展示生物的进化历史。该图示在分支的末端或尖端描绘了分类单元(如物种、属、科等)。每个置于分支末端的分类单元与其最近的亲缘物种配对;两者可以追溯至一个代表它们共同祖先的共享节点。该分支进而可以追溯至另一个与之及另一“姐妹”分支共同的祖先,如此类推,直至无穷。包含共同祖先及其所有后代的分支被称为一个类群。在现代系统发育系统学中,一个植物科的系统发育应包含形成独立属的各个物种的类群。属本身由共享共同祖先的物种类群组成,并可能被赋予特殊名称。
在研究大型属和科时,将相关物种组织成类群具有重要意义,尤其是当该类群得到一个成熟且被广泛接受的系统发育树支持时。在这些情况下,科学家们会审视系统发育树全貌中出现的所有类群,但仅需对每个类群中的一个或两个物种进行采样。我们在树木园的收藏发展策略中也采用了相同的方法,目标并非收集属内所有物种的全面组成,而是追求系统发育的广泛性,即尽可能地代表更多的类群。
荚蒾属(Viburnum)植物(包含约165个物种)即为一例。在迈克尔·多诺霍实验室(Michael Donoghue Lab)数十年的研究工作基础上,已构建了一个支持度较高的荚蒾属系统发育树,其中包含19个紧密相关的物种的终端类群(上图,根据Clement等人2014年的研究修改)。其中10个类群(以蓝色显示)已在植物园的收藏中至少有一种物种代表;获取少量更多物种(*)将提升它们的代表性。尽管其余类群包含不适合新英格兰地区的物种(大多数为热带物种),但有四个类群(以红色显示)包含一些弱耐寒物种,值得进行试验。即使是仅从一个类群中增加一个物种(例如,Tinus类群中的V. davidii),也将为收藏增添一个全新的进化谱系。详细需求清单见原文。
专栏 | 基因组测序带来新知识
基因组测序技术使得能够解读几乎所有地球物种的DNA编码序列,并将其与特定的生物学特征关联到特定基因及其遗传变异。十五年前,基因组测序的成本接近一亿美元,而今这一成本正迅速降至一千美元。因此,在过去十年中,从葡萄、杨树、松树、柳树、橡树到桦树等多样化的木本植物种类已经完成了基因组测序,以便将它们的生物学特性直接与基因联系起来。更多的树木、灌木和藤本植物种类正在等待进行基因组测序。
2015年春季,阿诺德树木园举办了一场关于森林和树木基因组学的国际研讨会,吸引了80位在新兴DNA信息领域中领先的学者齐聚一堂。在与会者之间的讨论中反复出现的一个关键挑战是,那些已经或即将进行基因组测序的面临着高灭绝风险类群,因为目前尚无正式的永久保护计划。令人难以置信的是,全球范围内竟然没有一个机构能够为那些已经完成基因组测序的独特个体植物提供永久栖息地。
阿诺德树木园凭借其世界级的园艺和实验室设施,具备了开创性地构建温带木本植物“基因组型收藏”的理想条件,并将对这些基因组已被测序的非凡个体植物进行永久性养护。这一基因组型参考收藏将有助于揭示树木对气候变化的响应机制、水分从土壤到树冠顶部的运动过程,以及植物对生物(食草动物)和非生物(极端气候)压力的反应。随着研究对已测序基因的依赖日益加深以推进科学发现,能够通过植物本身或其直接谱系来参考这些DNA的活体对应物的能力,将使阿诺德树木园成为这一领域不可或缺的资源。
延伸阅读:
Friedman, W. E., Dosmann, M. S., Boland, T. M., Boufford, D. E., Donoghue, M. J., Gapinski, A., Hufford, L., Meyer, P. W., and Pfister, D. H. 2016. Developing an exemplary collection: A vision for the next century at the Arnold Arboretum of Harvard University. Arnoldia, 73(3): 2–18.
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