【内容提要】哈佛大学阿诺德树木园植物繁殖经理撰文阐述了阿诺德树木园活植物收藏专项计划中植物繁殖的全流程操作程序：包括种子入境检疫、种质材料分类登录与编码管理、种子清洁与分层处理、播种育苗的温湿度控制及LED光周期调节，以及幼苗移栽至评估苗圃前的耐寒性测试与防护措施。我国国家植物园建设时需建立严格的种质资源检疫以及播种处理、智能环境调控，构建多阶段培育体系以优化资源分配，应强化数据记录与植株登录谱系追溯，为迁地保护提供科学支撑。

引言

活植物收藏专项计划项目去年秋季于中国终南山及北美爱达荷州的植物采集考察中启动。上文已由活植物收藏主任迈克尔·多斯曼与植物档案主管凯尔·波特详述。当新登录的果实、种子、插条、分株与植株抵达树木园后，达纳温室培育团队即展开后续工作。植物繁殖经理蒂芙尼·安珍巴赫与繁殖育种师约翰·H·亚历山大三世，讲述新登录植物从温室苗床到最终生产苗圃的全流程，这是植株移栽定植树木园永久展示区前的关键阶段。

自阿诺德树木园肇始，植物繁殖便是其使命核心。树木园创始园长查尔斯·斯普拉格·萨金特于树木园所建立次年（1873年）即聘得首位专业育种师杰克逊·道森，使其成为机构史上第二位成员。彼时道森身兼数职，除负责植物培育外还承担了管理职责（Geary与Hutchinson，1980），直至1916年离世。其后继者威廉·H·贾德、阿尔弗雷德·J·福达姆及约翰·H·亚历山大三世（1976-2016）等历代育种专家，通过精湛技艺与持续探索，成功将诸多新物种引入新英格兰及北美地区。近一个半世纪间，树木园的培育设施历经五次迁移，见证数代园艺工作者的卓越成就。

初始阶段（1873年）植物培育区与布西研究所共用场地，后于1886年迁至森特街1090号——此处设有小型苗圃及10×15米温室，亦是道森居所（Geary与Hutchinson，1980）。随着空间日显局促，1917年新温室落成于树木园林荫道对面的果园街（Howard，1962）。1928年因道路扩建工程，生产区回迁至布西研究所旧址。至1961年，为适应发展需求，查尔斯·斯特拉顿·达纳温室建筑群正式奠基。该工程由玛莎·达纳（威廉·R·默瑟夫人）捐资兴建，特以其父之名命名（Howard，1962）。现今的达纳温室综合体集尖端设备与专业环境于一体：配置种子萌发、扦插嫁接专用区域；建有温室与露天容器苗床；规划评估苗圃及三个长期培育区；配备容器越冬冷藏库房；更设有盆景艺术专馆。这片现代化培育基地，延续着阿诺德树木园自1873年来的科研传承，持续书写植物迁地保护的崭新篇章。

图1 阿诺德树木园位于布西研究所（Bussey Institution）的温室建于1928年。此图为1949年温室内部的景象，由赫曼·霍华德（Heman Howard）拍摄。

图2 达纳温室（Dana Greenhouses）景象：上图由赫曼·霍华德于1966年春季拍摄；下图由阿尔弗雷德·J·福特汉姆（Alfred J. Fordham）于1974年秋季拍摄。

图3 近期对达纳温室进行的翻新提高了节水节能效率

种子繁殖温室现已配备了改进的喷雾系统，其特点是采用了悬挂式喷雾装置，使苗床空间得以最大化利用。其他改造特点包括：将温室划分为三个灌溉区域，每个区域均配置多个隔离阀，从而能灵活地根据不同植物类群的具体需水量进行调整。喷雾频率可控制在2至180分钟的间隔内启动，每次喷雾的持续时间可在2至60秒之间设定。LED（发光二极管）照明系统于2015年秋季安装。LumiGrow Pro 325型LED灯具比我们之前使用的HID（高强度气体放电）灯节能70%，产生的热量减少70%。这些灯具用于在短日照季节延长日照时间。

自树木园创建以来，虽历经设施搬迁和人员更迭，植物繁殖与培育始终居于核心地位。当前推行的十年期“活植物收藏专项计划”（Friedman等，2016年）将更加强化这一地位，该计划聚焦于引种近400种野生采集植物类群。入选该计划的物种均经过严格筛选：或能扩展树木园收藏的系统发育广度与生物学多样性，或表征地理分布间断的进化分支，或具有野外微弱耐寒性与受威胁特性，亦或可作为基因组研究中的“活体模式标本”。

2015年9月，丹纳温室团队接收了来自活植物收藏专项计划科考行动的100份新采集材料（包括种子、插条及整株植物）。其中半数种子已萌发，而诸如血皮槭（Acer griseum）等物种的种子则需要经历多轮温控层积处理才能实现整齐发芽。我们期待通过丹纳温室的科学培育流程，最终使这些植物在活植物收藏园区永久安家——为科研工作者提供研究样本，为青少年创造学习场域，为公众带来美学享受。

1 繁殖材料运抵

当秋季来临时，户外活植物收集区的植物生长趋缓，叶片开始脱落，丹纳温室群的“生长季”却刚刚拉开序幕。生产团队怀着高度期待，时刻准备接收来自国内外科考采集的种子、果实、插条与植株。然而，当但倍受瞩目的果实或插条从母体采集并最终抵达阿诺德树木园探险者手中时，其通向温室的旅程远未结束。正如活植物收藏主任Michael Dosmann与植物记录经理Kyle Port（2016）在上一期《阿诺德期刊》所述，美国农业部动植物卫生检验局（APHIS）对境外种子入境设有专项许可制度。该许可证允许进口少量种子，前提是成功检测并清除混杂的有害杂草或寄生植物种子、昆虫害虫或病原体。树木园通常将种子转运至纽约肯尼迪国际机场的APHIS植物保护与检疫站。由于检查过程耗时数日甚至一周，且流程极为复杂关键，因此外国种子必须干净（清除种子周围的果肉）、标识正确，且每包限 50 粒（或 10 克）。若检查人员发现种子携带不速之客，整批种子将被拒，其植物园之旅就此终结。

鉴于在外国需耗费大量时间精细清洁种子并正确包装，多数种子能通过检查，随后运往树木园，开启真正的生产流程。有时，此步骤会被跳过，种子直接从国外发往树木园。由于法律要求且对防控农业与环境入侵及威胁至关重要，温室人员会将材料送至 APHIS 检查，再进行催芽处理。

若在国内获得浆果、蒴果、翅果等果实、插条或植株，例如凯尔・波特去年秋在爱达荷州北部考察所获材料，可直接发往温室。需注意，考察并非温室获取植物的唯一途径。还可通过植物园间种子交换名录交换、其他园圃或购买（尤其是获取栽培品种时）来获取繁殖材料和植株。然而，无论收到任何新种子、插条或植株，生产人员的首要步骤是赋予登录编号。

与所有博物馆类似，树木园设有数字分类系统，使每株植物作为具有独特背景的标本。登录编号由数字 - 年份数组构成，例如，274 - 2015 表示 2015 年收到的第 274 批植物材料。每批次登录号均以缩写注明材料类型，如 SD（种子）、CT（插条）、PT（植株）。

图4 野生采集的华盛顿山楂（Crataegus phaenopyrum）的肉质果实需要经过浸泡、揉搓和筛分，以分离果肉和种子

图5 活植物收藏主任迈克尔・多斯曼正在打开一批来自美国农业部动植物检验检疫局（APHIS）设在纽约州肯尼迪国际机场的植物保护与检疫检查站的种子。这批种子于 2015 年 9月在北美 - 中国植物考察（NACPEC）的考察活动中获得，并直接从中国发送至检查站

图6 杰克・亚历山大准备将长柄栎（Quercus rehderiana）的橡果播种在单独的容器中。这些橡果由中国的合作者直接发送至树木园，随后我们将其送至 APHIS 检查。通过检查后退回树木园，并进行低温层积处理以打破休眠

图7 凯尔・波特于 2015 年 9 月在爱达荷州北部的考察中采集了这株加拿大山茱萸（Cornus canadensis 209-2015）的整个植株

图8 这株纸皮榛（Corylus fargesii）幼苗的标签上，手写和热打印部分均注明了登录编号、材料形式（SD = 种子）及采集信息。2015 年 NACPEC 考察活动共获得 16 粒种子，目前已有 3 粒萌发

专栏1 种子繁殖

树木园员工自己采集的种子、合作者提供的种子以及其他植物园送来的种子，永远不会像植物园展示架上那些色彩鲜艳的包装袋里的种子一样。这些种子可能会装在小型的可重新密封的聚乙烯袋中、用漂亮的草书写着标签的硬纸信封中，或者是整齐折叠成包装袋的纸张中。所有种子在进入繁殖过程时都会被仔细处理。

第一步是检查，因为有时这些袋子里不仅有种子。种子中可能混有果肉残渣、松果和谷壳，偶尔还会有象鼻虫或其他昆虫。在国外采集的样本在发货前会彻底清洁，因为它们必须通过美国农业部动植物检验检疫局（APHIS）的检查。而树木园员工在美国国内采集的样本在寄回植物园前很少清洁，所以在温室里，经常要拆开装满聚乙烯袋的箱子，里面的果实正在腐烂和发酵。其他植物园和树木园送来的种子，无论是国外的还是国内的，通常都清洁得非常干净，并且包装整齐。

然而，并不是每个袋子里的每颗种子都会发芽。有一次获得了大约半公斤野生采集的中国缺萼枫香树（Liquidambar acalycina）种子，但最终只得到了一汤匙左右的优质种子，其余的都未发育好。对于不熟悉枫香树种子的人来说，很容易犯这个错误，因为枫香树的果实中未发育好的种子通常多过正常种子。仔细的视觉检查可能有助于区分优质和劣质种子，但并不总是有效。例如，落羽杉（Taxodium distichum）的种子并不均匀，很容易被误认为是松果而丢弃。

在播种之前，植物繁殖工作人员通常会清除所有非种子的物质（如果肉、蒴果、松果等），因为这些物质可能携带真菌、昆虫或啮齿动物，或者在果肉存在时会抑制种子发芽。清洁过程可能包括浸泡、干燥、筛分，或这些方法与其他技术的组合。有时种子和谷壳都非常小，分离起来非常困难，因此只能尽可能地清洁，并将所有东西一起播种。

新采集的种子通常比储存的种子有更高的发芽率，因此一旦种子抵达，就会立即开始工作。在播种清洁过的种子之前，需要知道该特定物种的最佳发芽规程。对于许多植物来说，过去的经验或对种子繁殖参考资料的搜索可以提供关于土壤温度、日照长度或光 / 暗要求等发芽变量的既定协议。大多数温带物种的种子需要冷层积处理，以模拟冬季条件，并且如果首先在接近冰点的温度下处理 30 到 120 天，发芽率会更高。通常将种子放入装有潮湿、排水良好的介质的聚乙烯袋中，并在 40°F 下冷藏 90 天。

一些物种的种子需要温暖和冷层积处理。例如，血皮槭（Acer griseum）和相关的三叶槭、鸽子树（Davidia involucrata）和大多数荚蒾属（Viburnum spp.）植物。还有一些物种的种子并不严格需要冷层积处理（如杜鹃花科植物），但如果先进行一个月的冷层积处理，会更均匀地发芽，并且发芽率更高，因此通常会选择这种处理方式。

某些种子发芽的障碍是存在不透水的种皮。豆科植物通常有不透水的种皮，因此通常会对任何豆科物种的种子进行破皮处理，无论是已知的还是新接触的，方法是用砂纸或锉刀摩擦。经过破皮处理的种子随后被浸泡在水中；如果“吸胀”并至大约两倍大小，这就准备好播种或层积处理了。对于所有种子来说，吸胀是发芽的第一步（也是为什么植物园种子包装总是敦促植物园种植者“播种后保持土壤湿润”）。

记录是植物繁殖的重要组成部分。为了跟踪发芽率和成功方案，在播种前会计算种子数量（或进行近似估计）。一旦知道种子数量并确定了方案，就开始响应的处理。对于植物园以前没有种植过的物种，或者没有既定方案的物种，如果种子数量充足，可能会进行实验并尝试多种处理方式。如果种子数量很少，则依靠经验和最佳判断来选择处理方式。

层积处理（如需要）完成后，种子会播种在育苗盘中，并被放置在一个温暖、潮湿的温室中，可以选择补充光照。播种的最佳时间是早春，但有时并不总是这样，所以补充光照可以延长光照时间，以模拟春季和夏季的长日照。当幼苗长到足够大时，则移植到单独的容器中，准备继续通过生产系统生长。现代技术已经改变了温室的许多外围设备——现在使用发光二极管灯、恒温器、土壤加热垫和精确灌溉系统——但种子发芽的自然要求并未改变，我们实现这一目标的方式与树木园最早的繁殖师们别无二致。

图9 在丹纳温室中处理的大量果实与种子种质材料

2 移栽阶段

当幼苗在生长容器中完成生根后，即进入生产系统的下一环节。遮荫温室严格履行其功能命名，覆盖仅允许45%光照透过的聚乙烯编织遮阳网，有效降低移植后脆弱植株的环境胁迫。晚春至初夏时节，幼苗、扦插苗及幼株被移植至这种评估苗圃的高有机质土壤中，整个生长季实施精细化管理。移栽初期采用覆盖护根，并进行人工灌溉，苗圃配备顶置喷灌系统以备整体灌溉之需。啮齿类动物侵扰问题突出，偶见单批种质材料全军覆没，近年已推行针对性防护措施——对七叶树属（Aesculus）、山核桃属（Carya）及栎属（Quercus）等易受啮齿类偏嗜的类群实施强制罩网保护。

图10 当这株健康的华西蔷薇（Rosa moyesii）实生苗足够茁壮时，将被移栽至荫棚区 When it’s large enough, this healthy Rosa moyesii seedling will be planted in the Shade House.

图11 2016年数株飞蛾槭（Acer oblongum）（原产于喜马拉雅地区的半常绿槭树）的幼苗曾短暂存放于室外容器区，等待移入荫棚。该种在树木园的首次引种记录可追溯至1908年，其种子由威尔逊（Ernest H. Wilson）从中国采集带回。而最近一批登录号272-2015的引种材料，标志着飞蛾槭在树木园内的第六次成功引种。

专栏 2 蔷薇重回阿诺德树木园

图12 1916年10月21日出版的《花园》（The Garden）期刊中对华西蔷薇（Rosa moyesii）的插图说明。该花园期刊于1871年至1927年间在伦敦出版 

我们特别期待有机会在生产系统中培育的一种引种材料便是华西蔷薇（Rosa moyesii）。该种由安特卫普·E·普拉特（Antwerp E. Pratt）于1893年首次采集，并于1903年由阿诺德树木园的植物探险家、植物学家威尔逊（Ernest H. Wilson）和赫姆斯利（William Botting Hemsley）从四川西部引入西方。威尔逊在为维奇父子苗圃（James Veitch and Sons Nurseries）考察期间，在打箭炉（康定）附近的西藏边境地区采集了华西蔷薇（Wilson 1906）。威尔逊记述道：“该种在峨眉山与打箭炉之间的山地灌丛中并不罕见”，并描述其单生花为“深红色……直径5-6.5 cm”，“格外悦目”。威尔逊写道，华西蔷薇“命名是为了向驻打箭炉的中国内地会（China Inland Mission）的詹姆斯·莫伊斯牧师（Rev. James Moyes）致敬，我在西藏东部一次漫长而有趣的旅程中，承蒙他的热情款待、帮助与陪伴，对此我深表感激。”后来萨金特委托威尔逊为树木园采集，1909年威尔逊成功获取了种子——这是树木园对华西蔷薇的第二次引种（登录号17091）。第一次引种（引种号6827）是在两年前，作为植株直接从维奇苗圃获得。

华西蔷薇的花朵独特，呈浓郁的深红色。威尔逊在1930年写道：“几乎没有（如果有的话）任何野生的蔷薇属物种能像这种原产于中国川藏边境地区的物种这样引起如此大的兴趣。”然而，他也指出：“不幸的是，在这种气候下，花朵褪色很快，新英格兰的花园将永远无法领略到这种蔷薇真正的美丽。”这促使他补充道：“其蔷薇果……在这个国家比它的花更具吸引力。”其艳丽的橙红色蔷薇果呈细长的瓶状，可长达5 cm。华西蔷薇至今仍是一种受欢迎的野生蔷薇，但由阿诺德树木园引入北美的选育品种种植更为广泛。树木园园艺师（1935-1970年任职）唐纳德·怀曼（Donald Wyman）在1960年曾撰文称这可能是一个有价值的品种。它比原种更为紧凑，且蔷薇果更大。该品种源自英国南部威斯利的皇家园艺学会威斯利花园。

图13 植物生产经理蒂芙尼·恩曾巴赫（Tiffany Enzenbacher）在中心通道整理育苗盘，为柔枝红瑞木（Cornus sericea，登录号 257-2015）和华西蔷薇（Rosa moyesii，登录号 285-2015）的实生苗腾出空间。所有实生苗在移栽到荫棚之前，都会从温室转移到室外容器区

图14 2014年伊莎贝拉·韦尔斯·亨尼韦尔实习项目（Isabella Welles Hunnewell）实习生及聘期雇员奥利维亚·弗拉盖尔（Olivia Fragale，左）和2015年亨尼韦尔实习生卡莉·特朗卡尔（Carly Troncale，右）站在荫棚内她们建造的防护笼旁，这些笼子用于保护实生苗免受可能的啮齿动物侵害

荫棚也提供了对耐寒性的首次测试。由于树木园绝大多数的引种材料都会汇集到这里，而且温室区域位于树木园公认的较冷小气候区（Dosmann 2015），这里提供了一个初步的耐寒性评估。然而，如果已知某个物种的耐寒性处于临界状态，那么一株或多株植株可能会被保留在容器中，而不是种植在荫棚地里。随后，这些植株将被种植在树木园中较温暖的小气候区，以增加其在波士顿典型的第6区（平均年最低气温为-23.3至-17.8°C）冬季的存活几率。除了耐寒性，实生苗的形态和长势也会得到评估。

3 迈向长期苗圃收藏区

当一批引种植物长到足够大可移栽时，灌木会被移入容器培育，乔木则会进入三个长期苗圃之一继续生长。

从繁殖体进入生产设施开始，乔木需要在长期苗圃系统中生长 5 - 7 年，才能健壮到足以移栽定植到活标本区；灌木平均在温室中培育 3 - 5 年。当植株被移栽定植到园区内的指定位置时，它们在达纳温室的旅程便告一段落，而一段全新且更漫长的生命历程才刚刚开始。

图15 灌木和乔木在容器区（前景）和东苗圃（容器区后方）逐渐长大。活植物收藏主任多斯曼、园艺经理加平斯基和植物生产经理恩岑巴赫定期巡视苗圃和容器区，确定哪些植株将用于即将进行的种植。

图16 幼树可能在达纳温室旁覆盖着厚厚护根物的东苗圃中生长数年。一旦足够大小，将被移栽到树木园的永久种植区

图17 树木园资深植物繁殖员杰克・亚历山大（Jack Alexander）在达纳温室播种

图18 凯尔・波特（Kyle Port）在去年爱达荷州北部考察中采集的 北极花（Linnaea borealis，198-2015） 分株在喷雾环境生根。这种蔓生半木质常绿植物呈环北极广泛分布，其命名是为了纪念著名瑞典植物学家卡尔・林奈（Carl Linnaeus）

图19 冷藏库在冬季为植物提供恒温环境，其养护对象包括休眠期幼苗、已生根扦插苗、容器栽培植株，以及专门贮藏的盆景与盆景观赏藏品。该单元通过分区调控实现了不同种类植物的分类贮存管理。

结语

“活植物收藏专项计划” 已进入第二年，为温室工作人员带来了令人兴奋且充满挑战的机会 —— 让树木园从未引种过的野生采集物种和此前尝试过的类群发芽、插条生根并培育成长。这场专项计划凸显了园艺研究的重要性，并再次表明，即使临近 2022 年树木园 150 周年庆典，繁殖工作依然是核心。随着秋天临近，新的采集考察即将开始，我们再次期待着繁殖体进入生产系统，开启培育旅程。不难想象，这就像道森在威尔逊 1907 - 1909 年中国考察期间的心情 —— 热切期待着那次考察带回的 2262 份种子标本和 1473 份活植株或插条标本。

延伸阅读:

Enzenbacher T, Alexander III JH (2016) A Concise Chronicle of Propagation. Arnodia: the Magazine of the Anold Arboretum, 74(1): 1-13