水稻是全球最重要的粮食作物之一，其籼稻和粳稻两个亚种在籽粒形态上分化明显：籼稻细长，粳稻短宽。粒型不仅决定稻米的外观品质，也直接影响产量，是育种中的关键农艺性状。此外，籼粳亚种间具有强大的杂种优势，因而深入解析粒型分化的遗传基础，对实现亚种间优良粒型的定向设计育种具有重要意义。然而，目前已知的粒型分化基因极为有限，严重制约了高效设计育种的策略制定。
针对这一科学问题，西南大学水稻生物学赵芳明团队聚焦“籼粳特异亲和型单片段代换系文库构建及粒型分化基因的分子机制解析”，为突破这一瓶颈提供了理想平台，系统解析了qRBG1和qGL11的粒型分化分子机制，为全基因组设计育种提供理论支撑和潜在靶点。近期完成的题为“Unlocking the molecular secrets of qGL11/OsCycT1;3: A novel regulator of grain length divergence between indica and japonica rice”的研究在Journal of Integrative Agriculture（《农业科学学报（英文）》，JIA）优先在线发表。这是继上一个粒型分化基因qRBG1（发表于Nature Communications 2024）的又一个新粒型基因（qGL11）的重大突破。
该研究以籼型亲粳SSSL-Z556（籼型恢复系西恢18为背景含粳稻品种沪旱3号的第11染色体405-Kb代换片段）为材料图位克隆新籼粳粒型分化关键基因qGL11/OsCycT1;3。以扫描电镜分析、细胞分裂周期分析、超表达、敲除、表达模式分析、启地子活性分析、亚细胞定位、酵母双杂交、BiFC、Pull-down、磷酸化分析、转录组分析、单倍型分析、杂种优势评价等方法，系统解析了OsCycT1;3–OsCDKC;1–RNA Pol II影响细胞分裂相关基因转录调控水稻粒型的分子机制。
主要研究结果如下：
以单片段代换系Z556图位克隆正调控粒长的新基因qGL11/OsCycT1;3
以籼型恢复系西恢18为遗传背景携带粳稻品种沪旱3号第11染色体405-Kb代换片段的水稻单片段代换系Z556图位克隆了一个新粒长基因qGL11，该基因编码T类细胞周期蛋白OsCycT1；3。该基因通过影响细胞数目调控粒长。在遗传背景下利用CRISPR/Cas9创建该基因的2个敲除突变体，均表现籽粒显著短于野生型西恢18；相反，超表达该基因则显著增加粒长。SEM结果进一步表明，敲除突变体减少粒长由细胞数目引起，而超表达株系增加粒长由细胞数目增加所致。表明qGL11/OsCycT1；3通过促进细胞分裂正调控水稻粒长。
OsCycT1;3启动子的125-bp indel驱使水稻籼粳亚种间粒型分化
Z556的短粒表型主要源于OsCycT1;3启动子区域的125-bp indel变异。与籼型恢复系西恢18相比，来源于粳稻品种沪旱3号的OsCycT1;3启动子存在8个SNP和1个125-bp indel变异，该indel包含一个位于TATA-box附近的3-bp插入以及一段含3个TATA-box的128-bp缺失。为验证该片段的功能，我们构建了两个嵌合启动子：在西恢18背景中删除125-bp片段（OsCycT1;3XZ-2362 bp），以及在Z556背景中插入该片段（OsCycT1;3ZX-2487 bp）。结果显示，与OsCycT1;3Xihui18相比，OsCycT1;3XZ-2362 bp活性显著降低，而OsCycT1;3ZX-2487 bp活性则大幅恢复。这表明OsCycT1;3启动子中的125-bp indel是其表达的关键调控区域，且是导致Z556短粒表型的主要遗传因素。
单倍型分析进一步显示，携带粳稻沪旱3号等位基因（HAPI）的Z556粒长为9.64 mm，显著短于籼型恢复系西恢18（HAPII）；但粒宽和千粒重二者无显著差异。HAPI主要分布于粳稻品种，HAPII则主要分布于籼稻品种。籼亚种（HAPII）的粒长显著大于粳亚种（HAPI），而粳亚种（HAPI）的粒宽和千粒重显著高于籼亚种（HAPII）。
值得注意的是，Z556本身是一个优良恢复系的SSSL，其与西大香6A配制的杂交组合表现出较强的杂种优势，相较对照渝香203超标优势达53.6%，显示出良好的育种应用前景。
阐明OsCycT1;3–OsCDKC;1–RNA Pol II模式调控细胞分裂的分子机制
OsCycT1;3–OsCDKC;1–RNA Pol II模式调控细胞分裂的分子机制如下：在西恢18号中，OsCycT1;3–OsCDKC;1二聚体使RNA聚合酶II的CTD结构域发生磷酸化，从而确保G1期基因转录的高效推进。该过程涉及P21 Rho结合蛋白等因子，进而促进细胞的正常增殖(增殖指数PI=20.92)，最终形成较长的籽粒。然而，在Z556中，qGL11/OsCycT1;3启动子内一个含有三个TATA-box的125-bp indel降低了该基因的表达，且其qGL11/OsCycT1;3–OsCDKC;1–RNA聚合酶II复合物的功能相较于西恢18号有所减弱。因此，G1期基因转录减少，导致G1期延长，细胞增殖速度减缓(PI=17.34)。这最终使得Z556中沿纵轴方向的颖壳细胞数量减少，从而形成较短的籽粒。
SSSL Z556和其受体亲本西恢18的表型分析
qGL11/OsCycT1；3的图位克隆
OsCycT1;3–OsCDKC;1二聚体通过磷酸化RNA Polymerase II调控水稻粒长
qGL11/OsCycT1;3调控细胞分裂影响水稻粒长的分子机制工作模型
qGL11/OsCycT1;3自然变异和单倍型分析及西大香6A/Z556的杂种优势分析
西南大学农学与生物科技学院赵芳明教授为通讯作者，博士研究生杨宏霞为第一作者。本研究得到国家自然科学基金面上项目（32572392）和国家联合基金重点面目（U23A20184）资助。
Cite the article: Hongxia Yang, Li Jiang, Dachuan Wang, Rong Wang, Ye Tang, Kaiyue Yang, Wenbo Guo, Nan Wang, Yinghua Ling, Zhenglin Yang, Guanghua He, Fangming Zhao. 2026. Unlocking the molecular secrets of qGL11/OsCycT1;3: A novel regulator of grain length divergence between indica and japonica rice. Journal of Integrative Agriculture, Doi:10.1016/j.jia.2026.07.024
https://doi.org/10.1016/j.jia.2026.07.024
Journal of Integrative Agriculture（《农业科学学报（英文）》, JIA）由中华人民共和国农业农村部主管，中国农业科学院与中国农学会主办，中国农业科学院农业信息研究所承办。综合性英文学术期刊，月刊。创刊于2002年，现任主编为中国科学院院士陈化兰。JIA主要栏目有作物科学、园艺、植物保护、动物科学、动物医学、农业生态环境、食品科学、农业经济与管理等。刊稿类型有综述、研究论文、简报以及评述等。全部论文在Elsevier-ScienceDirect (SD) 平台OA出版。最新SCI影响因子5.7，位于SCI-JCR农业综合学科Q1区。中国科学院分区农林科学1区。2016年以来先后获得中国科协等部委 “提升计划”“登峰计划”“卓越计划”项目支持。
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