株高是农作物抗倒伏和株型育种的核心性状，也是适应机械化作业的关键性状。谷子是起源于中国的主要杂粮作物之一，但过高的株高使谷子不抗倒伏，严重影响产量。到目前为止，谷子中的矮化基因只鉴定了SiDWARF1、SiDWARF2、SiDWARF3。因此，谷子株高调控基因的挖掘可以加快谷子矮化育种的进程。
近期，山西农业大学谷子产业化山西省科技创新重点团队完成的题为“SiDWARF4 encodes an ent-copalyl diphosphate synthase (CPS) required for gibberellin biosynthesis and morphogenesis in foxtail millet”的研究在Journal of Integrative Agriculture (JIA) 2025年6期正式发表。该研究以冀谷35自然极端矮杆突变体dwarf4为材料，并对其基因定位及功能研究，为解析谷子株高的调控机制提供了依据。
该研究鉴定了一种冀谷35自然突变体dwarf4，表型分析表明，dwarf4严重矮化，旗叶明显短，开花晚，花序小，不育。dwarf4节间数与野生型无显著差异，但dwarf4节间长度明显短于野生型（Fig. 1-A and B）。因此，dwarf4突变体的节间伸长异常是导致其矮化的主要原因。
已报道的矮化基因主要与激素合成和运输有关，研究最广泛的激素是赤霉素、油菜素内酯和生长素。因此，研究人员通过体外喷洒GA3、BR和IAA的方法，观察了dwarf4对这三种激素的响应。结果表明，不同浓度的GA3可以部分恢复突变体表型（Fig. 1-C）；然而，外源施用不同浓度的BR和IAA不能恢复突变体的异常表型，结果表明，dwarf4的表型是由于赤霉素合成减少所致。
在dwarf4杂合突变体（dwarf4（+/-））自交后代中正常植株与矮化植株的比例为3:1，表明dwarf4是一种自然隐性突变体，其表型是由单基因突变引起的。为了定位SiDWARF4，研究人员从dwarf4杂合突变体（dwarf4（+/-））自交后代中选取40株矮化植株和40株正常植株的叶片，采用BSA-seq方法定位SiDWARF4基因区域。欧氏距离定位结果显示，SiDWARF4分别定位在第5染色体5.92-9.91 Mb、35.97-36.36 Mb和19.69-23.67 Mb的区间内，这些区间内共有260个候选基因（Fig. 1-D）。研究人员分析了这些区间内所有基因的功能注释，发现只有编码古巴焦磷酸合成酶（CPS）的SiDWARF4（Seita.9G262400）与赤霉素合成有关。此外，欧氏距离定位结果显示，只有第9号染色体上19.69-23.67 Mb的ED值显著高于阈值，这表明该区域与目标性状有显著关联，SiDWARF4位于该区域内（Fig. 1-D）。
作为一种CPS蛋白，SiDWARF4被预测可以催化GGPP向CPP的转化，并为生物活性GA提供前体。因此，采用HPLC-MS检测dwarf4突变体和野生型中CPS酶底物GGPP、GA12和活性赤霉素GA3的含量。在dwarf4中，GGPP含量显著增加，而GA12含量和GA3含量显著降低（Fig. 1-E）。
为了进一步验证SiDWARF4的功能，研究人员以Ci846为受体构建了基因敲除载体进行遗传转化。获得了两个基因敲除系，sidwarf4-ko1和sidwarf4-ko2。sidwarf4-ko1和sidwarf4-ko2是由于碱基插入引起的移码突变（Fig. 1-F）。sidwarf4-ko1和sidwarf4-ko2的表型与dwarf4突变体一致（Fig. 1-G）。在sidwarf4-ko系中，GGPP含量显著增加，GA12未检出，GA53含量显著降低（Fig. 1-H）。sidwarf4-ko系和Ci846的GGPP、GAs含量与dwarf4和野生型的结果一致。结果进一步证实了SiDWARF4在谷子GA生物合成和形态发生中的重要作用。
山西农业大学谷子产业化山西省科技创新重点团队王家刚教授、褚晓茜副教授为该文章的共同通讯作者，李永超硕士为该文章第一作者。
该研究得到该研究工作得到国家自然科学基金 （32200222）、山西农业大学高层次人才创业基金（J242198006）山西省优秀博士/博士后奖学金奖励基金（SXBYKY2021055；SXBYKY2022033）和后稷实验室基金（202304010930003-33）等项目的支持。
点击链接查看全文：https://doi.org/10.1016/j.jia.2024.12.002
Cite the article:Yongchao Li, Mengmeng Sun, Rui Zhao, Jiayi Chen, Yunhao Chen, Shuqi Dong, Xiangyang Yuan, Xiaorui Li, Lulu Gao, Guanghui Yang, Peiyong Xin, Shujing Cheng, Jinfang Chu, Xiaoqian Chu, Jiagang Wang. 2025. SiDWARF4 encodes an ent-copalyl diphosphate synthase (CPS) required for gibberellin biosynthesis and morphogenesis in foxtail millet. Journal of Integrative Agriculture, 24(6): 2438-2442.
Journal of Integrative Agriculture (《农业科学学报》(英文), JIA) 由中华人民共和国农业农村部主管，中国农业科学院与中国农学会主办，中国农业科学院农业信息研究所承办。综合性英文学术期刊，月刊。创刊于2002年，现任主编为中国科学院院士陈化兰。JIA主要栏目有作物科学、园艺、植物保护、动物科学、动物医学、农业生态环境、食品科学、农业经济与管理等。刊稿类型有综述、研究论文、简报以及评述等。全部论文在Elsevier-ScienceDirect (SD) 平台OA出版。最新SCI影响因子4.4，位于SCI-JCR农业综合学科Q1区。中国科学院分区农林科学1区。2016年以来先后获得中国科协等部委 “提升计划”“登峰计划”“卓越计划”项目支持。
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