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[转载]转发：明星根瘤菌——Sinorhizobium meliloti 草木樨中华根瘤菌，苜蓿中华根瘤菌

已有 1727 次阅读 2025-3-31 08:07 |个人分类:根瘤菌进化、发育与系统学|系统分类:科研笔记|文章来源:转载

转发：明星根瘤菌——Sinorhizobium meliloti 草木樨中华根瘤菌，苜蓿中华根瘤菌

Trends in Microbiology：月度微生物——中华根瘤菌

原创 JJ 生物固氮和豆科生物学 2024年04月07日 07:50 河南

Trends in Microbiology在介绍“月度微生物(Microbe of the Month)”慢生型根瘤菌后，继续发布了“月度微生物”：快生型草木樨中华根瘤菌。https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0966842X24000702

草木樨中华根瘤菌（Sinorhizobium meliloti）是一种既可在土壤中自由生活，又可与苜蓿、草木樨和车轴草等豆科植物共生的需氧型细菌。它可以在多种培养基上利用多种碳、氮和磷源进行培养，其碳代谢途径包括Entner–Doudoroff糖解途径、磷酸戊糖途径以及三羧酸循环。S. meliloti和蒺藜苜蓿(Medicago truncatula)是研究根瘤菌-豆科植物共生的重要模式生物。他们之间复杂的共生关系引起了新兴学科社会微生物学（Sociomicrobiology）的极大兴趣，人们正利用数量遗传学方法如全基因组关联分析对其进行研究。S. meliloti还被用于研究多组分基因组（multipartite genome）演化的模式，并且是利用合成生物学工程化生物固氮的主要候选对象。

根瘤的形成始于S. meliloti定位到宿主根际。宿主根分泌含有促进S. meliloti生长和向根毛化学趋向的化合物，化学趋向信号通过甲基受体化趋性蛋白(MCPs)感知。植物来源的黄酮类化合物诱导细菌nod基因表达，促进合成Nod因子。宿主的LysM受体识别Nod因子并启动信号转导级联反应，导致根瘤原基形成和发育。S. meliloti通过侵染线进入根内还需要关键的表面胞外多糖（EPS）。S. meliloti可产生两种EPS：琥珀胶多糖（EPS I）和半乳甘露胶（EPS II），两者均可促进侵染线形成和延伸。当S. meliloti进入根内后，通过类似内吞作用的过程被释放到植物细胞中，并被植物质膜包裹，形成共生体。在共生体中，它们经历内复制和终末分化，形成形态多样的类菌体，并失去分裂能力。类菌体的终末分化部分受植物产生的数百种防御素样根瘤特异性富含半胱氨酸小肽（NCR）调控。膜转运蛋白BacA可能通过将NCR小肽固定在类菌体内部、防止膜过度渗透从而辅助S. meliloti耐受NCR小肽的抗菌作用。

类菌体的分化过程使自由生活的细菌有效地转变为一个专门分泌氨的细胞固氮工厂。固氮反应需要大量能量，因此需要类菌体通过有氧呼吸产生足够的ATP和还原力。然而，固氮反应的催化剂固氮酶对氧极其敏感，因此需要根瘤内保持低氧状态。植物合成的豆血红蛋白将氧输送到类菌体供其进行呼吸作用。nif和fix基因编码固氮酶及其电子传递系统的蛋白元件，其中包括氧高亲和细胞色素氧化酶cbb3。植物供给类菌体的主要碳源和能源物质是由光合产物代谢产生的苹果酸（malate）和琥珀酸（succinate）。这些有机酸通过DctA跨越类菌体膜进入类菌体，并通过TCA循环氧化为CO2。依赖NAD+的苹果酸酶Dme对于共生过程和处理输入的苹果酸极其重要。电子传递链上的FixABCX复合物对于共生也是必需的，可能将电子传递给铁硫蛋白FdxN，FdxN随后将电子传递给固氮酶。

S. meliloti与豆科宿主之间的共生关系可以被视为一场持久的拉锯战（tug-of-war）。S. meliloti利用植物提供的根瘤生境和营养物质，并抵抗终末分化；植物通过增加氮素的获取，同时尽量减少根瘤形成和类菌体维持所需的成本消耗来最大化其适应性。植物免疫系统与细菌之间错综复杂的平衡最终促成了固氮根瘤的发育。

重要事实（Key Facts）：

S. meliloti是一种革兰氏阴性、可运动的杆状细菌。
S. meliloti首次由Pierre Dangeard于1926年从根瘤中分离。广泛研究的菌株1021和2011源自1941年从澳大利亚分离到的株系SU47。Sinorhizobium分类经历了几次修订，S. meliloti曾被归类于根瘤菌属（Rhizobium）和剑菌属（Ensifer）【见后文】。
S. meliloti与重要饲草作物紫花苜蓿（Medicago sativa）共生，其他共生宿主包括模式豆科植物蒺藜苜蓿（M. truncatula）、天蓝苜蓿（Medicago lupulina，即草头）、白花草木樨（Melilotus alba）和黄香草木樨（Melilotus officinalis）等。
核心基因组为多组分（multipartite）：所有菌株携带约3.4-4.2 Mb的染色体、约0.9-1.7 Mb pSymA超大质粒（megaplasmid）和约1.6-2.0 Mb pSymB染色粒（chromid，介于染色体和质粒之间）。许多菌株还拥有较小的附属质粒。
pSymA、pSymB以及许多辅助质粒采用RepABC复制和分配系统。删除pSymA不会导致显著的生长缺陷。pSymA携带大多数与共生相关的nod、nif和fix基因。pSymB携带染色体样的基因，其中包括两个必需基因：engA（编码GTP酶）和精氨酸tRNA(CCG)。含有engA–精氨酸tRNA–rmlC（ETR）的69kb区间是近期从染色体转位过来的，转位事件发生在与苜蓿中华根瘤菌（Sinorhizobium medicae）的共同祖先中。
pSymB还携带硫胺合成基因thi、胞外多糖合成基因exs-exs-exp、以及许多物质摄取和分解基因（有助于细菌获取营养，增强定殖和生存能力）。
缺少pSymA和pSymB（占基因组的40%）的最小菌株可以存活，但失去了强大的分解代谢能力。pSymA编码的1290个蛋白基因中，仅58个就足以支持其与苜蓿形成根瘤和固氮。

分类学：

界：细菌界
门：假单胞菌门（变形菌门）
纲：α-变形菌纲
目：生丝微菌目（Hyphomicrobiales）（syn. 根瘤菌目）
科：根瘤菌科（Rhizobiaceae）
属：中华根瘤菌属（Sinorhizobium）
种：草木樨（meliloti）

中华根瘤菌 vs 剑菌（Sinorhizobium vs Ensifer）中华根瘤菌（Sinorhizobium）最早由中国科学院院士陈文新于1988年发现和命名，该属曾先于1982年被命名为剑菌属（Ensifer）。根据国际原核微生物系统学委员会（International Committee on Systematics of Prokaryotes，ISCP）的《细菌学法规》规定，发表时间更早的名称有优先命名权。由于有人提议将当时剑菌属的唯一物种粘着剑菌（Ensifer adhaerens）并入中华根瘤菌属，为此ISCP设立了一个专门分委会对此进行评估。最终剑菌属保留其名称，并将所有中华根瘤菌属的物种并入剑菌属之中。深入研究发现，剑菌和中华根瘤菌差异很大，最大不同为剑菌不能共生和固氮，并能作为细菌捕食者，吸附到其他细菌上并使其裂解。经过几年的合并，2022年将Sinorhizobium和Ensifer分开，各自独立成属（见后面参考文献）。Sinorhizobium属内包括能与豆类共生的根瘤菌，菌种数量多，有共生基因；而Ensifer属内则包括了少数的菌种，没有共生基因。