博文
基因组冲突
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Vanderbilt 大学McCauley教授以及Delph博士等人在过去的10年里，系统性地研究了Silene vulgaris 这一植物的雌全异株（gynodioecy， 指某个物种既存在雌性株又存在两性株）现象。过去也曾有类似的研究。这些工作揭示，很多雌全异株的植物在历史上曾经都是雌雄同花同株，只是有一部分个体发生了突变，导致其不能产生可育的花粉，甚至整个雄蕊都退化直至消失。
做生态学理论的人看到这个发现，第一反应就是：这些发生突变的个体怎么能够在种群内维持下来？在每个个体获取的资源完全相同的情况下，产生花粉和种子的数量需要达到某个比例，才是个体的最优选择。这些雄性败育的个体却被迫只能产生种子，显然不可能达到与两性个体相同的适合度，在一代又一代的竞争中，怎么能不被淘汰呢？这个问题在理论生态学家眼中不算什么，通过计算发现，在一定条件下，两性株和雌株是可以稳定共存在一个种群之内的。本文目的不在于此，不加详述。
最关键的一点，在很多植物中，这类突变是发生在线粒体基因组的，具体分子机理仍未弄清。但是我们知道，植物的线粒体和叶绿体都是细胞质的一部分，它们的基因组的遗传也符合细胞质内基因组的遗传规律，大多是通过母本传递到下一代。换言之，线粒体基因组只通过种子（严格来说是胚珠）传播，不能通过花粉传播。
这样一来就容易解释了：作为线粒体基因，如果一个突变能够使它所在的这株植物产生更多的种子，而减少甚至不产生花粉，那么与未发生突变的其它植株中的线粒体相比，这样的突变当然会在一代又一代的竞争中获得优势。
问题是，植物在繁衍后代的策略上，到底是听它的细胞核内的染色体基因组的呢？还是听线粒体基因组的呢？这是个问题。
McCauley教授把这个问题抽象成一个术语，叫做cyto-nuclear conflict，也就是胞质基因组与核基因组之间的冲突。而加州大学Irvine分校的Frank教授更是将其抽象成genome conflict这一概念，并出版过一本专著。与Frank同校的Wallace教授也在相关领域做了许多理论研究。
我对这些文献尚未精读，只是感觉基因组冲突是一个非常有意思的话题，而且相关的研究必定很有前途。
从孟德尔的遗传定律开始，哈温平衡加上中性漂变、选择压力等等，构成了经典种群遗传学的框架，使之成为生命科学领域内最先成为一门“严谨科学”的子学科。随着生命科学在上世纪中期进入分子时代，木村资生的分子中性理论为后来一切关于DNA遗传进化的学科奠定了理论基础，使得后来的基因组学与生物信息学的大量计算能够站立在一个表述完整的零假设上。
在宏观生态学领域，借用博弈论的理论与方法，进化稳定对策（Evolutionariliy stable strategy，ESS）理论也为物种竞争与合作方面的研究提供了一个思路框架。抛弃“为了在竞争中获得优势，物种如何进化”的带有目的论色彩的说法，纯粹用“突变——竞争——胜/败——平衡——新突变”的思路，构建数学模型，用计算结果说话，使得这一研究领域也成为理论化比较好的学科。一个小缺陷就是，过去的一些研究往往假设某个突变能够“真实遗传”，也就是百分之百地遗传给自己的所有后代，而这往往不符合真实情况。近年的研究开始结合分子遗传学的研究成果，考虑到某些突变的具体遗传机理，并将其整合到数学模型当中，使得模型更加合理。
此外，数量遗传学也是一个使用数学比较多，理论比较成熟的学科。我对此不熟悉，不多言。
以上提到的是生命科学当中最为接近“严谨科学”的一些领域，我认为它们也是生命科学当中最有希望取得革命性进展的领域。也许这些子领域在不远的将来就能够实现良好的结合，产生具有重大意义的成果。但是它们的结合点在哪儿呢？我看到genome conflict这一概念的提时候，眼前一亮。conflict往往意味着竞争与合作，意味着许多经典的生态学问题，也就意味着ESS将会在这里找到用武之地。当然，严格来说，两类不同的基因组之间并不是竞争关系。线粒体基因组只会和线粒体基因组竞争，核基因组只会与核基因组竞争；在开始具体研究之前，先要澄清这一点。而既然是“genome” conflict，自然少不了基因组学与生物信息学的加入。
目前我查到的文献还很有限。有关基因组冲突的研究，大多还局限于雌全异株这一植物学主题。大概在医学领域已经有人对线粒体基因组与核基因组的冲突有所探讨，但还未就此话题全面展开。像关于雌全异株的研究，还是基于于两种基因组在遗传方式上的差别。考虑到线粒体和叶绿体再怎么突变，还是有可能局限于体细胞，而只有进入卵母细胞或精母细胞的突变才能够真正遗传到下一代，这样看来，只有与传代有关的问题才有可能被cyto-nuclear conflict涵盖。这样的问题可能在传染病学、寄生虫学、种群遗传学、进化生物学、生物地理学等领域中找到。
而genome conflict 的外延仍然可以扩大。只要有基因的地方，就会有冲突。当分子水平上积攒的发现足够多的时候，我们开始关注基因组之间、基因之间，甚至是单个核苷酸之间的冲突，生态学中的一些理论与方法就有用武之地了。我相信，当越来越多的人开始关注这一领域的时候，产生的成果将是非常可观的。
补充：刚刚完成这篇笔记，就看到Nature纪念达尔文专刊上对以色列Ben-Gurion 大学的 Dan Mishmar博士等人在这方面研究的最新综述。其实我已经研读过他今年的一篇文章，只是没有关注这个人。Mishmar 与本文上述几人都颇有渊源，过去也是生态学与进化生物学背景，但如今已经进军医学研究领域，在生命科学的新一轮竞争中占得先机……
https://wap.sciencenet.cn/blog-351781-277471.html
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做生态学理论的人看到这个发现，第一反应就是：这些发生突变的个体怎么能够在种群内维持下来？在每个个体获取的资源完全相同的情况下，产生花粉和种子的数量需要达到某个比例，才是个体的最优选择。这些雄性败育的个体却被迫只能产生种子，显然不可能达到与两性个体相同的适合度，在一代又一代的竞争中，怎么能不被淘汰呢？这个问题在理论生态学家眼中不算什么，通过计算发现，在一定条件下，两性株和雌株是可以稳定共存在一个种群之内的。本文目的不在于此，不加详述。
最关键的一点，在很多植物中，这类突变是发生在线粒体基因组的，具体分子机理仍未弄清。但是我们知道，植物的线粒体和叶绿体都是细胞质的一部分，它们的基因组的遗传也符合细胞质内基因组的遗传规律，大多是通过母本传递到下一代。换言之，线粒体基因组只通过种子（严格来说是胚珠）传播，不能通过花粉传播。
这样一来就容易解释了：作为线粒体基因，如果一个突变能够使它所在的这株植物产生更多的种子，而减少甚至不产生花粉，那么与未发生突变的其它植株中的线粒体相比，这样的突变当然会在一代又一代的竞争中获得优势。
问题是，植物在繁衍后代的策略上，到底是听它的细胞核内的染色体基因组的呢？还是听线粒体基因组的呢？这是个问题。
McCauley教授把这个问题抽象成一个术语，叫做cyto-nuclear conflict，也就是胞质基因组与核基因组之间的冲突。而加州大学Irvine分校的Frank教授更是将其抽象成genome conflict这一概念，并出版过一本专著。与Frank同校的Wallace教授也在相关领域做了许多理论研究。
我对这些文献尚未精读，只是感觉基因组冲突是一个非常有意思的话题，而且相关的研究必定很有前途。
从孟德尔的遗传定律开始，哈温平衡加上中性漂变、选择压力等等，构成了经典种群遗传学的框架，使之成为生命科学领域内最先成为一门“严谨科学”的子学科。随着生命科学在上世纪中期进入分子时代，木村资生的分子中性理论为后来一切关于DNA遗传进化的学科奠定了理论基础，使得后来的基因组学与生物信息学的大量计算能够站立在一个表述完整的零假设上。
在宏观生态学领域，借用博弈论的理论与方法，进化稳定对策（Evolutionariliy stable strategy，ESS）理论也为物种竞争与合作方面的研究提供了一个思路框架。抛弃“为了在竞争中获得优势，物种如何进化”的带有目的论色彩的说法，纯粹用“突变——竞争——胜/败——平衡——新突变”的思路，构建数学模型，用计算结果说话，使得这一研究领域也成为理论化比较好的学科。一个小缺陷就是，过去的一些研究往往假设某个突变能够“真实遗传”，也就是百分之百地遗传给自己的所有后代，而这往往不符合真实情况。近年的研究开始结合分子遗传学的研究成果，考虑到某些突变的具体遗传机理，并将其整合到数学模型当中，使得模型更加合理。
此外，数量遗传学也是一个使用数学比较多，理论比较成熟的学科。我对此不熟悉，不多言。
以上提到的是生命科学当中最为接近“严谨科学”的一些领域，我认为它们也是生命科学当中最有希望取得革命性进展的领域。也许这些子领域在不远的将来就能够实现良好的结合，产生具有重大意义的成果。但是它们的结合点在哪儿呢？我看到genome conflict这一概念的提时候，眼前一亮。conflict往往意味着竞争与合作，意味着许多经典的生态学问题，也就意味着ESS将会在这里找到用武之地。当然，严格来说，两类不同的基因组之间并不是竞争关系。线粒体基因组只会和线粒体基因组竞争，核基因组只会与核基因组竞争；在开始具体研究之前，先要澄清这一点。而既然是“genome” conflict，自然少不了基因组学与生物信息学的加入。
目前我查到的文献还很有限。有关基因组冲突的研究，大多还局限于雌全异株这一植物学主题。大概在医学领域已经有人对线粒体基因组与核基因组的冲突有所探讨，但还未就此话题全面展开。像关于雌全异株的研究，还是基于于两种基因组在遗传方式上的差别。考虑到线粒体和叶绿体再怎么突变，还是有可能局限于体细胞，而只有进入卵母细胞或精母细胞的突变才能够真正遗传到下一代，这样看来，只有与传代有关的问题才有可能被cyto-nuclear conflict涵盖。这样的问题可能在传染病学、寄生虫学、种群遗传学、进化生物学、生物地理学等领域中找到。
而genome conflict 的外延仍然可以扩大。只要有基因的地方，就会有冲突。当分子水平上积攒的发现足够多的时候，我们开始关注基因组之间、基因之间，甚至是单个核苷酸之间的冲突，生态学中的一些理论与方法就有用武之地了。我相信，当越来越多的人开始关注这一领域的时候，产生的成果将是非常可观的。
补充：刚刚完成这篇笔记，就看到Nature纪念达尔文专刊上对以色列Ben-Gurion 大学的 Dan Mishmar博士等人在这方面研究的最新综述。其实我已经研读过他今年的一篇文章，只是没有关注这个人。Mishmar 与本文上述几人都颇有渊源，过去也是生态学与进化生物学背景，但如今已经进军医学研究领域，在生命科学的新一轮竞争中占得先机……
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